namai » Hobis » Vorų struktūros ypatumai. Rūšis nariuotakojai. Cheliceraceae potipis. Arachnidų klasė. Vorų kvėpavimo sistema

Vorų struktūros ypatumai. Rūšis nariuotakojai. Cheliceraceae potipis. Arachnidų klasė. Vorų kvėpavimo sistema

išskyrimo sistema. Išskyrimo sistemą atstovauja Malpigijos kraujagyslės, kurios yra Arachnoidea neoplazmas, ir kokso liaukos, atitinkančios koelomoduktus. Malpigijos kraujagyslės – pora išsišakojusių, aklinai uždarytų vamzdelių galuose, atsivėrusi ties vidurinės ir užpakalinės žarnos riba.

Jie yra endoderminės kilmės, tai yra, priklauso vidurinei žarnai. Guanino, pagrindinio voragyvių šalinimo produkto, grūdeliai kaupiasi Malpigijos kraujagyslių epitelyje ir spindyje. Koksalines liaukas sudaro į maišelį panaši mezoderminės kilmės dalis, vingiuotas latakas (labirintas), rezervuaras ir išorinis šalinimo latakas. Jie yra vienos ar dviejų porų, atviri ties kojų pagrindais ir retai veikia suaugusiųjų formomis.

dauginimosi sistema. Voragyviai turi atskirą lytį. Lytinės liaukos yra pilvo srityje ir pradinėje poros būsenoje. Kai kuriais atvejais yra dešiniųjų ir kairiųjų lytinių liaukų susiliejimas. Taigi, skorpiono patino sėklidės yra suporuotos ir kiekviena susideda iš dviejų vamzdelių, sujungtų džemperiais; skorpionų patelių kiaušidė yra viena ir susideda iš trijų vamzdelių, kurių vidurinis vamzdelis akivaizdžiai yra dviejų vidurinių vamzdelių, panašių į patinų, susiliejimo rezultatas. Daugelio vorų, derliaus nuėmėjų ir erkių porinės lytinės liaukos galuose suauga į žiedą. Suporuoti kiaušintakiai ir sėkliniai latakai atsidaro su neporine lytinių organų anga, visada ant antrojo pilvo segmento. Reprodukcinės sistemos ekskrecinės dalies struktūra ir patinų kopuliacinės adaptacijos yra labai įvairios. Patelės dažniausiai turi kiaušintakių tęsinį – gimdą ir sėklines talpyklas. Vyrams kopuliaciniai organai yra arba susiję su lytinių organų anga, arbatarnauja kaip pedipalps (vorai) arba chelicerae (kai kurios erkės). Kai kuriais atvejais spermatoforinis apvaisinimas atliekamas naudojant spermos paketus.

Vystymas. Dauguma voragyvių deda kiaušinėlius, tačiau pasitaiko ir gyvybingų formų (skorpionai, kai kurios erkės ir kt.). Kiaušiniai yra turtingitrynys, dėl kurio suskaidymas yra dalinis, paviršutiniškas, embriono raidoje susiformuoja visi kūno ir galūnių segmentai, o iš kiaušinėlio išsirita mažas pilno segmento individas, panašus į suaugusį žmogų. Poembrioninis vystymasis yra tiesioginis, daugiausia lydimas augimo. Tik erkėse dėl mažo ikrų dydžio išsirita šešiakojė lerva ir vyksta metamorfozė. Primityvių voragyvių embrionų tyrimas leidžia geriau suprasti suaugusiųjų struktūrą. Taigi skorpionų embrione ant visų mezosomos segmentų klojamos pilvo galūnės, iš kurių pirmoji pora vėliau išnyksta, antroji virsta lytinių organų gaubtais, trečioji – keteros formos organais, o likusios keturios poros – į plaučius.

Kvėpavimo sistema vorai

Robertas Gale'as Breenas III

Pietvakarių koledžas, Karlsbadas, Naujoji Meksika, JAV

Kvėpavimas arba deguonies ir anglies dioksido dujų mainai voruose dažnai nėra gerai suprantami net ekspertams. Daugelis arachnologų, įskaitant mane, studijavo įvairias entomologijos sritis. Paprastai nariuotakojų fiziologijos kursai yra susiję su vabzdžiais. Didžiausias skirtumas tarp vorų ir vabzdžių kvėpavimo sistemos yra tas, kad jų kraujas ar hemolimfa vabzdžių kvėpavime nevaidina jokios reikšmės, o vorų – tiesioginis proceso dalyvis.

Vabzdžių kvėpavimas

Deguonies ir anglies dioksido mainai vabzdžiuose yra tobuli daugiausia dėl sudėtingos oro vamzdelių sistemos, sudarančios trachėją ir mažesnes tracheoles. Oro vamzdeliai prasiskverbia per visą kūną glaudžiai kontaktuodami su vidiniais vabzdžio audiniais. Dujų mainams tarp vabzdžio audinių ir oro vamzdelių hemolimfa nereikalinga. Tai išryškėja tam tikrų vabzdžių, tarkime, kai kurių rūšių amūrų, elgesyje. Kai amūras juda, sustojus širdžiai kraujas cirkuliuoja visame kūne. Judesio sukeltas kraujospūdis yra pakankamas, kad hemolimfa atliktų savo funkcijas, kurios yra labiau paskirstytos maistinių medžiagų, vanduo ir atliekų išskyrimas (toks atitikmuo žinduolių inkstams). Širdis vėl pradeda plakti, kai vabzdys nustoja judėti.

Su vorais taip nėra, nors atrodo logiška, kad vorai turėtų taip elgtis, bent jau turintiems trachėjos.

Vorų kvėpavimo sistemos

Vorai turi mažiausiai penkių skirtingų tipų kvėpavimo sistemas, priklausomai nuo taksonometrinės grupės ir su kuo apie tai kalbate:

1) Vienintelė knygų plaučių pora, kaip šiendirbiai Pholcidae;

2) Dvi poros knygų plaučių – pobūriu Mezotelos ir didžioji dauguma migalomorfinių vorų (įskaitant tarantulus);

3) Pora knygų plaučių ir pora vamzdinių trachėjų, kaip, pavyzdžiui, audėjų vorai, vilkai ir dauguma vorų rūšių.

4) Vamzdinių trachėjų ir sietų trachėjų pora (arba dvi poros vamzdinių trachėjų, jei esate vienas iš tų, kurie įsitikinę, kad vamzdinių ir sietų trachėjų skirtumų nepakanka, kad būtų galima atskirti jas į atskiras rūšis), kaip maža šeima Caponiidae.

5) viena pora sietų trachėjų (arba kai kurių vamzdinių trachėjų), kaip mažoje šeimoje Symphytognathidae.

Voro kraujas

Deguonį ir anglies dioksidą hemolimfa perneša kvėpavimo pigmento baltymas hemocianinas. Nors hemocianinas yra cheminės savybės ir primena stuburinį hemoglobiną, skirtingai nuo pastarojo, jame yra du vario atomai, kurie vorų kraujui suteikia melsvą atspalvį. Hemocianinas ne taip efektyviai suriša dujas kaip hemoglobinas, tačiau jo galimybių vorams visiškai pakanka.

Kaip parodyta aukščiau esančiame galvos krūtinės voro vaizde, sudėtinga arterijų sistema, vedanti į kojas ir galvos sritį, gali būti laikoma daugiausia uždara sistema (pagal Felix, 1996).

Voro trachėja

Trachėjos vamzdeliai prasiskverbia į kūną (arba jo dalis, priklausomai nuo rūšies) ir baigiasi šalia audinių. Tačiau šis kontaktas nėra pakankamai artimas, kad jie patys galėtų tiekti deguonį ir pašalinti anglies dioksidą iš organizmo, kaip tai atsitinka vabzdžiams. Vietoj to, hemocianino pigmentai turi paimti deguonį iš kvėpavimo vamzdelių galų ir perduoti jį toliau, perduodami anglies dioksidą atgal į kvėpavimo vamzdelius.

Vamzdinės trachėjos paprastai turi vieną (retai dvi) angas (vadinamą spirale arba stigma), kurių dauguma atsidaro apatinėje pilvo pusėje, šalia besisukančių priedų.

knygų plaučiai

Plaučių plyšiai arba knygų plaučių plyšiai (kai kurių rūšių plaučių plyšiuose yra įvairių angų, kurios gali išsiplėsti arba susiaurėti, priklausomai nuo deguonies poreikio) yra prieš apatinę pilvo dalį. Ertmė už angos yra ištempta viduje ir talpina daug į lapus panašių knygos plaučių oro kišenių. Knygos plaučiai tiesiogine prasme yra prikimšti oro kišenių, išklotų itin plona odele, kuri leidžia keistis dujomis per paprastą difuziją, o per juos teka kraujas. Į dantis panašūs dariniai dengia didžiąją dalį knygos plaučių paviršiaus hemolimfos srauto pusėje, kad išvengtų kolapso.

Voragyvių virškinimo sistema

Kaip vorai virškina maistą?

» Nariuotakojai » Arachnidai » Kaip vorai virškina maistą?

Vorai nužudo arba paralyžiuoja savo grobį įkandę ir suleisdami nuodus per skylutes savo chelicerų galuose. Tačiau cheliceros nesugeba sumalti maisto į mažus gabalėlius, o vorai neturi dantų burnoje. Todėl vorai prisitaikė valgyti skystą maistą. Nužudęs grobį, voras pirmiausia suleidžia į jį savo virškinimo sultis. Daugumos gyvūnų maistas virškinamas (suskaidomas į paprastas medžiagas) organizmo viduje – skrandyje ir žarnyne. Šis virškinimas vadinamas vidiniu. Vorai turi išorinį virškinimą: po kurio laiko aukos audiniai suminkštėja ir virsta maistiniu tirpalu, kurį voras pasisavina, palikdamas tik tuščią odą.

spjaudyti vorai, arba šnypščiančius vorus (scitodus), gaudo grobį purškiant jį lipniu skysčiu. Patekęs ant aukos, skystis tvirtai prilimpa prie pagrindo. „Klijus“ gamina specialios liaukos, esančios voro gale, ir per cheliceras patenka į orą. Nužudo grobį įkandimu.

Arachnidų biologijos klasė

Gebėjimas derintis

Nustatykite atitikimą tarp ženklų ir gyvūnų klasių, kuriems šie ženklai būdingi: kiekvienam pirmojo stulpelio elementui pasirinkite atitinkamą elementą iš antrojo stulpelio.

OGE 2017 pagrindinio valstybinio egzamino demonstracinė versija - 2017 m. užduotis - Užduotis Nr. 25

FUNKCIJŲ KLASĖS

1) vabzdžiai

2) voragyviai

A) Kai kurie besivystantys atstovai turi lėliukės stadiją.

B) Didžioji dauguma atstovų yra plėšrūnai.

C) Gyvūno kūną sudaro galva, krūtinė ir pilvas.

D) Gyvūnai gali valgyti tik skystą maistą.

D) Gyvūnai turi keturias poras vaikštančių kojų.

E) Ant galvos gali būti paprastos ir sudėtinės akys.

Lentelėje po atitinkamomis raidėmis parašykite pasirinktus skaičius.

Sprendimas:

Pa-at-apie-skirtingi ženklai: pain-shin-stvo before-hundred-vi-te-lei - plėšrūnas-no-ki; kūnas susideda iš galvos, krūtinės ir pilvo; gali valgyti tik skystą maistą; turėti keturias poras vaikščiojančių kojų; 8 paprastos akys.

Ženklai on-se-ko-myh: yra ku-kol-ki stadija (kažkam prieš šimtą-vi-te-lei), kūnas yra šimtas - nuo galvos, krūtinės ir pilvo , įvairių tipų burnos; turėti tris poras vaikščiojančių kojų; ant galvos paprastos ir sudėtingos akys gali skirtis.

Atsakymas: 121221


Vorų kvėpavimo, virškinimo, šalinimo sistema

Kvėpavimo sistema

Manau, kad po viso to, kas pasakyta, nenustebsite, kad vorai taip pat kvėpuoja skirtingai.

Vorai apskritai gali kvėpuoti trachėjomis, knygų plaučiais arba abiem. Trachėja yra plonų vamzdelių sistema, per kurią oras pasiekia net tolimas voro kūno dalis. Jie mus mažai domina, nes tarantulai ir jų artimiausi giminaičiai neturi trachėjų.

Tačiau tarantulai turi knygų plaučius. Jų yra 4 ir jie primena kišenes apatinėje opisthosomos pusėje, panašiai kaip džinsų užpakalinės kišenės. Siauros angos vadinamos plaučių plyšiais (taip pat spirale, stomatomis, stigmomis). Jei apverčiate tarantulą, matosi bent du iš jų (galinė pora). Gerai maitinamų asmenų priekinė pora yra paslėpta paskutinės kojų poros baziniais segmentais. Plaučiai aiškiai matomi kaip baltos dėmės su viduje išmestas opisthosomos eksuvumas. Plaučių viduje yra į lapus panašios plonos membranos raukšlės – lamelės ( lamelės, vienetai lamelė, dar vadinami lapeliais arba puslapiais), primenantys pusiau atverstos knygos puslapius, iš čia ir kilo pavadinimas. Hemolimfa cirkuliuoja šiose raukšlėse, pakeičiant anglies dioksidą į atmosferos deguonį, kuris atskiria lakštus vienas nuo kito. Lamelės nesulimpa viena su kita dėl daugybės mažų tarpiklių ir stelažų. Manoma, kad knygų plaučiai yra apodemų vystymosi rezultatas.

Buvo daug diskusijų apie tarantulių kvėpavimo judesių buvimą ar nebuvimą. Ar jie aktyviai kvėpuoja įkvėpdami ir iškvėpdami, kaip mes? Šio požiūrio šalininkai atkreipia dėmesį į iš pažiūros egzistuojančius kvėpavimo judesius ir raumenis, kurie yra glaudžiai susiję su plaučiais. Jų priešininkai tvirtina, kad tarantulai juos stebėdami nedaro kvėpavimo judesių. Kažkodėl taip susiklostė, kad šia kryptimi atliktų eksperimentų rezultatai buvo prieštaringi arba dviprasmiški. Tačiau į Pastaruoju metu buvo atlikta ir aprašyta eksperimentų serija (Paul ir kt. 1987), kurių rezultatai gali kartą ir visiems laikams nutraukti diskusijas. Parodyta, kad plaučių sienelėse yra nedideli svyravimai, atitinkantys širdies plakimo ir hemolimfos slėgio svyravimus.

Tačiau papildomas šių judesių pritraukiamas oro tūris yra toks mažas, kad jis nevaidina reikšmingo vaidmens dujų mainuose. Taigi tarantulas nežino įkvėpimo ir iškvėpimo sąvokų, visiškai pasikliaujantis difuzija.

Dabar, kai ši mįslė įminta, vis dar galime giliai atsikvėpti, nors tarantulams tai neduodama.

Virškinimo sistema

Vorai neturi nasrų. Vietoj jų yra stiprios, stiprios šelicerijos ir iltys, taip pat standūs baziniai pedipalps segmentai su dygliukais ir dantimis. Burna yra tarp pedipalpų, tiesiai virš mažos plokštelės, vadinamos labiumu. labium) arba apatinę lūpą. Labium yra maža krūtinkaulio (krūtinkaulio) atauga. Virš burnos, tarp chelicerae pagrindų, yra dar viena maža plokštelė, labrum ( labrum) arba viršutinę lūpą. Tačiau neapsigaukite: nei mobilumo, nei funkcijos, šie organai neprimena žmogaus lūpų. Tiesiog praeities arachnologams buvo patogiau duoti pažįstamus vardus, nei sugalvoti ką nors naujo, dar tinkamesnio.

Pradedant nuo burnos, siauras ryklės vamzdelis tęsiasi į vidų ir į viršų, ne labai toli. Vos pasiekęs priekinį apatinį smegenų paviršių, jis staigiai pasilenkia horizontaliai ir jį perveria. (Prisimeni spurgos skylutę?) Horizontali vamzdelio dalis vadinama stemple.

Stemplė ištuštėja į tuščiavidurį raumeninį organą – išskyros skrandį. Pastarasis su pailgu užpakaliniu galu jungiasi su tikru skrandžiu, kuris yra tarp jo ir smegenų. Į pirštus panašūs išsikišimai tęsiasi nuo tikrojo skrandžio iki kojų pagrindų - skrandžio (skrandžio) divertikulai ( divertikulai, vienetai divertikulas).

Tikrasis skrandis atsidaro į santykinai tiesiai gulintį žarnyną, kuris per kotelį patenka į opistosomą.

Voragyvių virškinimo ir kraujotakos sistemos

Ten prie jo prijungtas pluoštinių organų pluoštas – Malpigijos indai. Jie atlieka inkstų funkcijas. Prieš pat žarnynui atsivėrus į išangę, susidaro didelis išsikišimas, aklinai uždarytas maišelis, vadinamas sterkoraliniu maišeliu ( sterkoralinė kišenė). Išangės anga yra tiesiai virš arachnoidinių priedų. Vykdydami sunkią užduotį kramtyti grobį, tarantulai pasikliauja pedipalpų šeliceromis, iltimis ir kauliukais. Kitaip nei jie, kiti vorai perveria aukos odą ir išsiurbia sultis per mažą skylutę.

Nepaisant didelio dydžio, tarantulai valgo tik skystą maistą. Kietąsias daleles išfiltruoja daugybė plaukelių, esančių ant pedipalps chelicerae ir coxae. Mažesnės, maždaug mikrono (0,001 mm) dydžio dalelės išfiltruojamos naudojant gomurio plokštelę – specialų įtaisą gerklėje. Palyginimui, dauguma žinduolių ląstelių ir daugumos bakterijų yra didesnės nei vienas mikronas. Vorai ir dauguma kitų voragyvių nemėgsta kieto maisto.

Valgydami tarantulai atsuka virškinimo sultis, tuo pat metu kramtydami grobį. Susidariusios srutos atskiedžiamos kokso liaukų sekretais. Dėl to iš dalies suvirškintas skystas maistas patraukiamas į burną, po to per gomurinę plokštelę į ryklę ir injekcinio skrandžio pagalba į stemplę; daugeliu atžvilgių tai panašu į tai, kaip mes traukiame vandenį per šiaudelį, naudodami skruostų ir gerklės raumenis.

Siurbiantį skrandį varo galingi raumenys, kurių dauguma yra prisitvirtinę prie endosternito ir stuburo. Per jį skystis iš stemplės teka atgal ir žemyn į tikrąjį skrandį tolimesniam virškinimui ir daliniam pasisavinimui. Galiausiai šie procesai baigiami žarnyne. Jo gale, prie to, kas liko, pridedamos atliekos iš Malpighian laivų. Visa tai kurį laiką kaupiasi sterkoralinėje kišenėje. Periodiškai ekskrementai išsiskiria per išangę. Malpigijos indai yra dar vienas lygiagrečios evoliucijos pavyzdys. Vorams jie vystosi ne iš tų pačių embrioninių struktūrų kaip vabzdžių. Jie buvo pavadinti vabzdžių vardais, nes atrodo beveik vienodai, yra beveik toje pačioje vietoje ir atlieka beveik tą pačią funkciją. Trumpai tariant, šie organai yra analogiški (panašūs, bet skirtingos kilmės), nehomologiški (ta pati kilmė ir funkcija).

Alternatyvūs dalių pavadinimai Virškinimo sistema yra:
1. tribūna (rostrum) vietoj labrum;
2. čiulpti skrandį vietoj gimdymo skrandžio;
3. proksimalinė vidurinė žarna vietoj tikrojo skrandžio;
4. skrandžio akloji žarna vietoj skrandžio divertikulo;
5. vidurinė vidurinė žarna vietoj žarnyno;
6. kloakos kamera arba kloaka vietoj sterkoralinės kišenės ir galiausiai
7. Užpakalinė žarna yra trumpas virškinamojo trakto segmentas tarp sterokoralinės kišenės ir išangės.

Nomenklatūros dubliavimas atsiranda dėl bandymų „pritaikyti“ vorus prie labai skirtingų nariuotakojų grupių, o ne sukurti naują, kuri jiems labiausiai tinka.

Taip pat reikėtų aptarti ir kitą vorų virškinimo aspektą, būtent ryšulio liaukas. Jie vienu metu priklauso virškinimo ir šalinimo sistemoms, todėl apie juos kalbame šių dviejų temų sankirtoje.

Dauguma nariuotakojų turi žandikaulio liaukas, kurios yra tiesioginiai primityvesnių šalinimo organų, nefridijų, randamų mažiau pažengusiems bestuburiams, homologai. Tarantulai taip pat jų turi. Jų yra dvi poros ir yra 1-osios ir 3-iosios kojų porų bazinių segmentų (koksų) užpakalinėje pusėje, iš kurių ir kilęs šių organų pavadinimas. Daugelį metų arachnologai sunkiai suprato, kam jie reikalingi, nes daugelis buvo linkę manyti, kad žandikaulio liaukos neatlieka jokios funkcijos, nes yra primityvesnių nefridijų liekanos, kurių nebereikia. Kiti nebuvo tokie tikri. (Nefridii vėl bus paminėtas 46 p.)

Neseniai Butt ir Taylor (1991) nustatė, kad žandikaulio liaukos atlieka funkciją. Atrodo, kad jie išskiria į burną fiziologinį tirpalą, prasiskverbiantį pro pleuros membranų vingius tarp koxae ir krūtinkaulio. Tai atlieka du tikslus. Pirma, tai užtikrina skystą maisto srutų, kurias geria tarantulas, būklę; ši funkcija panaši į mūsų seilių funkciją. Antra, taip turi būti palaikomas tarantulo druskų balansas, nes dalis druskų nusėda į sausus maisto likučius. Taigi, paradoksalu, vorams seilėtekis po pažastimis!

Galutines gerai sukramtytas sauso maisto likučius daugiausia sudaro nevalgomos aukos kūno dalys (t.y. egzoskeletas), kurių voras nepajėgia suvirškinti, taip pat druskų perteklius. Mėgėjai kartais įvardija šį likutį kaip mįslę; profesionalūs arachnologai vartoja šį terminą maisto boliusas.
Didelėje tarantulių kolekcijoje, kurią autoriai surinko per daugelį metų (beveik tūkstantis individų vienam Šis momentas), maitinimą lydi būdingas stiprus saldus kvapas. Neaišku, kas sukelia šį kvapą, virškinimo sultis ar perkeptą maistą.

išskyrimo sistema

Viena pagrindinių visų gyvūnų problemų – savalaikis medžiagų apykaitos produktų pašalinimas, kol jų koncentracija nepasiekia pavojingo lygio. Virškinamos medžiagos daugiausia susideda iš anglies, vandenilio, deguonies ir azoto bei kitų elementų pėdsakų. Metabolizmo metu anglis virsta anglies dioksidu ir išsiskiria per plaučius arba žiaunas. Vandenilis tampa vandeniu, kuris niekuo nesiskiria nuo vandens, kuris patenka į organizmą su maistu ar gėrimais. Deguonis gali būti įmontuotas į įvairius organiniai junginiai arba išsiskiria kaip anglies dioksidas.

Sunkiausia dalis yra azotas.

Kartu su vandeniliu jis suteikia amoniaką, labai toksišką junginį. Vandens gyvūnai gali atsikratyti azoto amoniako ar kitų tirpių medžiagų pavidalu, tiesiog leisdami jiems ištirpti aplinkiniame vandenyje. Paprastai jie turi daug vandens ir mažai energijos išleidžiama išskyrimui.

Sausumos gyvūnams taip nesiseka. Jei nieko nedaroma, azoto junginių koncentracija greitai padidėja iki mirtinos. Siekiant išvengti apsinuodijimo, buvo sukurti keli būdai. Pirmasis yra paversti azotą mažiau toksiška forma nei amoniakas. Jei šis produktas yra mažiau tirpus, tada koncentruotas jo gali susikaupti dar daugiau. Ir jei dar yra galimybė izoliuoti koncentratą nuo vidinės organizmo aplinkos, tada jis tampa daug saugesnis. Galiausiai, idealus galutinis produktas turi būti lengvai išperinamas, naudojant minimalų vandens, druskos ir energijos suvartojimą.

Arachnidai apskritai, o ypač vorai, sukūrė technologiją, kuri sujungia visus šiuos metodus. Ir jie tai vėl padarė savaip.

Pirma, būtina sukurti gana saugią medžiagą. Pagrindinis vorų išsiskiriantis produktas yra guaninas, kitos azoto turinčios atliekos (adeninas, hipoksantinas, šlapimo rūgštis) išsiskiria nedideliais kiekiais. Šiuo požiūriu voragyviai visiškai skiriasi nuo likusios gyvūnų karalystės, kuri niekada neišskiria guanino kaip atliekų (Anderson 1966; Rao ir Gopalakrishnareddy 1962). Nors jie taip pat gamina, būkite tikri. Pavyzdžiui, katėms ir elniams guaninas yra pagrindinė medžiaga, suteikianti tinklainę atspindinčias savybes. Tačiau, skirtingai nei vorai, katės ir elniai jo neišskiria kaip atliekų. Kadangi guaninas yra netirpus, jis yra visiškai nekenksmingas vorui.

Vėlgi, kadangi jis netirpus, jis gali nusėsti kaip kietas ir efektyviau kauptis. Palyginti, pavyzdžiui, su karbamidu, jis užima daug mažiau vietos ir jį reikia išmesti rečiau. Tada, kadangi jis yra kietas, galite jį laikyti saugios vietos. Kai kurios žarnyno ląstelės (vadinamieji guanocitai) sugeba sukaupti gana didelius guanino kiekius. Nors jie nepašalina guanino iš organizmo, tačiau efektyviai jį neutralizuoja, leisdami organizmui veikti ramiai, nesijaudinant dėl ​​išskyrimo energijos ir medžiagų sąnaudų.

Ir galiausiai, sukoncentravęs atliekas iki kietos būsenos, voras gali jų atsikratyti, negaudamas vandens, druskų ir energijos. B O Didžioji dalis guanino, kurį išskiria Malpighian kraujagyslės, kaupiasi sterkoralinėje kišenėje ir iš ten išstumiamas kartu su nesuvirškinto maisto likučiais. Taigi, voragyviai (ir tarp jų vorai) naudoja visus 4 būdus, kad išvengtų apsinuodijimo azotu, ir tai daro itin efektyviai.

Įdomi visų pirmiau minėtų dalykų pasekmė yra ta, kad vorai neturi inkstų, jie neišsiskiria šlapimo, o tai reiškia, kad jie nėra susipažinę su šia sąvoka. šlapintis, bent jau ta prasme, kuria mes jį dažniausiai naudojame. Tokiu atveju ką jie daro?

dauginimosi sistema

Tarantulių seksualinis gyvenimas išties stulbinantis, tačiau apie tai bus kalbama kiek vėliau. Ir čia mes save ribojame paprastas aprašymas mechanizmas.

Vorų lytinės liaukos – patelių kiaušidės, o patinų sėklidės – yra opistosomos viduje. Vieno lytinio organo anga (gonoporė, gonopore) yra ventraliniame opistosomos paviršiuje ir yra išilgai griovelio, vadinamo epigastrinis griovelis, kuris eina skersine kryptimi, jungiantis viršutinius plaučius. Tai užpakalinis epiginalinės plokštelės kraštas. Ankstyvojoje literatūroje epigastrinė vaga kartais vadinama generatyvine raukšle. Moteryje dvi kiaušidės yra sujungtos su vienu kiaušintakiu, kuris atsiveria gonoporu. Tiesiai gonoporo viduje yra dvi „kišenės“, kurios vadinamos spermateka arba spermateka ( spermatozė, vienetai spermateka). Kopuliacijos (poravimosi) metu patinas spermatozoidus nusodina į spermateką, kur spermatozoidai išlieka gyvi, kol po kelių savaičių ar mėnesių prireiks apvaisinti kiaušinėlius.

Vyrams porinės sėklidės yra spirališkai susukti vamzdeliai, kurie atsiveria į bendrą lataką. Ortakis, savo ruožtu, atsidaro į pasaulis vėl gonoporom. Šalia gonoporo yra epiandrinės liaukos; Manoma, kad jie arba prisideda prie sėklinio skysčio susidarymo, arba sukuria specialų siūlą spermatozoidų tinklui pinti (Melchers 1964).

Patinas voras neturi varpos ar jokio homologinio organo. Jo kopuliaciniai priedai yra antriniai lytiniai organai pedipalpų galuose. Suaugusiems vyrams galinis pedipalp segmentas (pretarsus ir letena) transformuojasi iš paprasto darinio, matomo nesubrendusiuose patinuose, į sudėtingą, labai specializuotą organą, įnešantį spermą į moters lytinius organus. Šis segmentas primena egzotišką buteliuką, svogūninį, įmantriai išlenktu ir susuktu kaklu. Butelio korpusas vadinamas lempute ( lemputė) arba rezervuaras, o kaklas yra embolija ( embolija, pl. embolija). Pėda tuo tarpu trumpėja ir storėja. Embolas ir lemputė prie jo pritvirtinti lanksčia artikuliacija, kuri leidžia jiems laisvai judėti skirtingose ​​plokštumose. Modifikuota pėda dažnai vadinama cimbiumu ( cimbiumas, pl. cymbia). Cimbiumas yra sujungtas su blauzdikauliu kitu elastiniu jungtimi.

Berce turi specialų griovelį (alveolę, alveolė), kurios forma atitinka embolijos ir svogūnėlio formą. Dėl cimbiumo mobilumo voras gali įkišti juos į šį griovelį, kai jų nereikia. Tačiau kai embolis ir svogūnėlis yra užpildyti sperma ir paruošti švirkšti į moters lytinius organus, jie yra visiškai atviri ir pasukti tinkamu kampu pedipalpo atžvilgiu.

Šiai klasei priklauso nariuotakojai, prisitaikę gyventi sausumoje, kvėpuoti per plaučius ir trachėją. Klasė vienija vorų, erkių, skorpionų, šienapjūtės būrius.

trumpas aprašymas

kūno struktūra

Kūnas susideda iš cefalotorakso ir pilvo

kūno sluoksniai

Kūnas padengtas chitinine odele

galūnes

Ant galvos krūtinės - 6 poros galūnių: 2 poros žandikaulių, 4 poros vaikščiojančių kojų. Nėra antenų ar antenų

kūno ertmė

Mišri kūno ertmė, kurioje yra vidaus organai

Virškinimo sistema

Priekinė žarna. Ryklės. Vidurinė žarna. Užpakalinė žarna. Kepenys. Vorai iš dalies turi išorinį virškinimą

Kvėpavimo sistema

Plaučiai arba trachėja

Kraujotakos sistema

Širdis yra vamzdelio formos su šoniniais plyšiais panašiais procesais - ostia. Kraujotakos sistema nėra uždara. Hemolimfoje yra kvėpavimo pigmento hemocianino

išskyrimosistema

Malpigijos laivai

Nervų sistema

Jį sudaro smegenys - supraglotinis mazgas, perifaringinis žiedas, pilvo nervų grandinė

jutimo organai

Jautrūs plaukeliai, kurių ypač daug pedipalpuose.

Regėjimo organus vaizduoja paprastos akys nuo 2 iki 12

Reprodukcinė sistema ir vystymasis

Voragyviai turi atskirą lytį. Tręšimas yra vidinis. Ryškus seksualinis dimorfizmas

bendrosios charakteristikos

Struktūra ir vientisumas. Voragyviams būdingas bruožas yra tendencija sujungti kūno segmentus, sudarančius galvos krūtinės ląstą ir pilvą. Skorpionai turi susiliejusią galvakrūtinę ir segmentuotą pilvą. Vorams tiek galvos krūtinė, tiek pilvas yra ištisinės nedalomos kūno dalys, tarp kurių yra trumpas kotelis, jungiantis šias dvi dalis. Didžiausias kūno segmentų susiliejimo laipsnis stebimas erkėms, kurios net prarado kūno padalijimą į galvos krūtinės ląstą ir pilvą. Erkių kūnas tampa vientisas be sienų tarp segmentų ir be susiaurėjimų.

Voragyvių odą sudaro odelė, poodis ir pamatinė membrana. Išorinis odelės sluoksnis yra lipoproteinų sluoksnis. Šis sluoksnis labai gerai apsaugo nuo drėgmės praradimo garuojant. Šiuo atžvilgiu voragyviai galėjo tapti tikra antžemine grupe ir apsigyventi sausringiausiuose žemės regionuose. Odelės sudėtyje taip pat yra baltymų, įdegusių fenoliais ir inkrustuojančiu chitinu, kuris suteikia odelei tvirtumo. Hipodermos dariniai yra vorinės ir nuodingos liaukos.

Galūnės. Galvos galūnių, išskyrus dvi poras žandikaulių, voragyviams nėra. Žandikauliai, kaip taisyklė, priskiriami cefalotorakso galūnėms. Voragyvių galvos krūtinė turi 6 poras galūnių, o tai yra išskirtinis bruožas ši klasė. Dvi priekinės poros sumontuotos

gaudyti ir sumalti maistą – cheliceras ir pedipalpus (1 pav.). Chelicerae, kurie atrodo kaip trumpi nagai, yra prieš burną. Vorams cheliceros baigiasi letena, kurios viršuje yra nuodingos liaukos anga. Antroji pora yra pedipalpai, kurių pagrindiniame segmente yra kramtomoji atauga, kurios pagalba maistas smulkinamas ir minkomas. Kai kurių rūšių pedipalpai virsta galingais nagais (pavyzdžiui, skorpionuose) arba atrodo kaip vaikščiojančios kojos, o kai kurių vorų formų pedipalpų gale gali būti kopuliacinis organas. Likusios 4 poros cefalotorakso galūnių atlieka judėjimo funkciją – tai vaikščiojančios kojos. Embriono vystymosi metu daug galūnių guli ant pilvo, tačiau suaugusiems cheliceratams pilve nėra tipiškų galūnių. Jei pilvo galūnės išlieka iki pilnametystės, jos dažniausiai modifikuojamos į lytinių organų ertmę, lytėjimo priedus (skorpionus), plaučių maišelius arba voragyvių karpas.

Ryžiai. vienas. Kryžminio voro burnos organai: 1 - galinis į letena panašus cheliceros segmentas; 2 - bazinis helicerae segmentas; 3 - pedipalpas; 4 - pagrindinio pedi-palp segmento kramtomoji atauga; 5 - pagrindinis vaikščiojančios kojos segmentas

Virškinimo sistema (2 pav.) turi bruožų, susijusių su savotišku voragyvių valgymo būdu – ekstraintestininiu, arba išoriniu, virškinimu. Voragyviai negali valgyti kieto maisto gabalėliais. Virškinimo fermentai suleidžiami į aukos kūną ir paverčia jo turinį skysta sruta, kuri yra absorbuojama. Šiuo atžvilgiu ryklė turi stiprius raumenis ir tarnauja kaip tam tikras siurblys, kuris traukia pusiau skystą maistą. Daugumos voragyvių vidurinė žarna turi šoninius aklinus išsikišimus, kad padidėtų sugeriantis paviršius. Pilvo srityje suporuotų kepenų latakai atsiveria į žarnyną. Kepenys atlieka ne tik virškinimo funkcijas, išskirdamos virškinimo fermentus, bet ir absorbcijos funkciją. Intraląstelinis virškinimas vyksta kepenų ląstelėse. Užpakalinė žarna baigiasi ties išange.

Voragyvių kvėpavimo sistemą reprezentuoja plaučių maišeliai ir trachėjos. Tuo pačiu metu kai kurios rūšys turi tik plaučių maišelius (skorpionai, primityvūs vorai). Kituose kvėpavimo organus vaizduoja tik trachėjos.

2. Vorų organizavimo schema: 1 - akys; 2 - nuodinga liauka; 3 - chelicera; 4 - smegenys; 5 - burna; 6 - subfaringinis nervinis mazgas; 7 - žarnyno liaukų atauga; 8 - vaikščiojančių kojų pagrindai; 9 - plaučiai; 10 - plaučių anga - spiralė; 11 - kiaušintakis; 12 - kiaušidės; 13 - vorų liaukos; 14 - arachnoidinės karpos; 15 - išangė; 16 - Malpighian laivai; 17 - os-ti; 18 - kepenų kanalai; 19 - širdis; 20 - ryklė, sujungta su kūno sienele raumenimis

(šalpūgiai, šienapjūtės, kai kurios erkės). Vorams vienu metu atsiranda dviejų tipų kvėpavimo organai. Yra keturių plaučių vorai, kurie turi 2 poras plaučių maišelių ir neturi trachėjos; dviplaučių vorai – viena pora plaučių maišelių ir pora trachėjos ryšulių bei vorai be plaučių – tik trachėjos. Kai kurie maži vorai ir kai kurios erkės neturi kvėpavimo organų, o kvėpavimas vyksta per plonas kūno dalis.

Kraujotakos sistema, kaip ir visų nariuotakojų, atviras. Hemolimfoje yra kvėpavimo fermento hemocianino.

Ryžiai. 3. Voragyvių širdies struktūra. A - skorpionas; B - voras; B - varnelė; G – šienapjūtė: 1 – aorta (rodyklės rodo ostiją)

Širdies sandara priklauso nuo segmentacijos laipsnio – kuo daugiau segmentų, tuo daugiau ostijų (3 pav.). Erkėms, kurioms trūksta segmentacijos, širdis gali visiškai išnykti.

išskyrimo sistema suaugusiems voragyviams jį vaizduoja pora išsišakojusių Malpigijos kraujagyslių, kurios atsidaro ties vidurinio ir užpakalinio žarnyno riba į virškinimo sistemą.

Nervų sistema voragyvių, kaip ir kraujotakos, priklauso nuo kūno segmentacijos. Mažiausiai koncentruota skorpionų nervų grandinė. Voragyvių, skirtingai nei vėžiagyvių ir vabzdžių, smegenys susideda iš dviejų dalių - priekinės ir užpakalinės, vidurinės smegenų dalies nėra, nes voragyviai neturi galvos galūnių, antenų ar antenų, kurias turėtų valdyti ši sekcija. Galvos kraujagyslėse ir pilvo grandinės ganglijose yra didelė ganglioninė masė. Sumažėjus segmentacijai, ventralinė grandinė išnyksta. Taigi vorams visa pilvo grandinė susilieja į galvų ir krūtinės ląstos gangliją. O derliaus nuėmėjų ir erkių smegenys ir galvakrūtinės ląstos ganglijai sudaro ištisinį ganglioninį žiedą aplink stemplę.

jutimo organai daugiausia atstovaujama specialiais plaukeliais, kurie yra ant pedipalpų, kojų ir kūno paviršiaus ir reaguoja į oro virpesius. Ant pedipalpų taip pat yra jutimo organai, kurie suvokia mechaninius ir lytėjimo dirgiklius. Regėjimo organus vaizduoja paprastos akys. Akių skaičius gali būti 12, 8, 6, retai 2.

Vystymas. Dauguma voragyvių deda kiaušinėlius, tačiau buvo pastebėta ir gyvų gimimų. Vystymasis yra tiesioginis, tačiau erkės turi metamorfozę.

A.G. Lebedevas „Pasiruošimas biologijos egzaminui“

Vorų kvėpavimo sistema

Robertas Gale'as Breenas III

Pietvakarių koledžas, Karlsbadas, Naujoji Meksika, JAV

Kvėpavimas arba deguonies ir anglies dioksido dujų mainai voruose dažnai nėra gerai suprantami net ekspertams. Daugelis arachnologų, įskaitant mane, studijavo įvairias entomologijos sritis. Paprastai nariuotakojų fiziologijos kursai yra susiję su vabzdžiais. Didžiausias skirtumas tarp vorų ir vabzdžių kvėpavimo sistemos yra tas, kad jų kraujas ar hemolimfa vabzdžių kvėpavime nevaidina jokios reikšmės, o vorų – tiesioginis proceso dalyvis.

Vabzdžių kvėpavimas

Deguonies ir anglies dioksido mainai vabzdžiuose yra tobuli daugiausia dėl sudėtingos oro vamzdelių sistemos, sudarančios trachėją ir mažesnes tracheoles. Oro vamzdeliai prasiskverbia per visą kūną glaudžiai kontaktuodami su vidiniais vabzdžio audiniais. Dujų mainams tarp vabzdžio audinių ir oro vamzdelių hemolimfa nereikalinga. Tai išryškėja tam tikrų vabzdžių, tarkime, kai kurių rūšių amūrų, elgesyje. Kai amūras juda, sustojus širdžiai kraujas cirkuliuoja visame kūne. Judėjimo sukeliamo kraujospūdžio pakanka, kad hemolimfa galėtų atlikti savo funkcijas, kurios yra didesniu mastu maistinių medžiagų, vandens paskirstymas ir atliekų (savotiškas žinduolių inkstų atitikmuo) išskyrimas. Širdis vėl pradeda plakti, kai vabzdys nustoja judėti.

Su vorais taip nėra, nors atrodo logiška, kad vorai turėtų taip elgtis, bent jau turintiems trachėjos.

Vorų kvėpavimo sistemos

Vorai turi mažiausiai penkių skirtingų tipų kvėpavimo sistemas, priklausomai nuo taksonometrinės grupės ir su kuo apie tai kalbate:

1) Vienintelė knygų plaučių pora, kaip šiendirbiai Pholcidae;

2) Dvi poros knygų plaučių – pobūriu Mezotelos ir didžioji dauguma migalomorfinių vorų (įskaitant tarantulus);

3) Pora knygų plaučių ir pora vamzdinių trachėjų, kaip, pavyzdžiui, audėjų vorai, vilkai ir dauguma vorų rūšių.

4) Vamzdinių trachėjų ir sietų trachėjų pora (arba dvi poros vamzdinių trachėjų, jei esate vienas iš tų, kurie įsitikinę, kad vamzdinių ir sietų trachėjų skirtumų nepakanka, kad būtų galima atskirti jas į atskiras rūšis), kaip maža šeima Caponiidae.

5) viena pora sietų trachėjų (arba kai kurių vamzdinių trachėjų), kaip mažoje šeimoje Symphytognathidae.

Voro kraujas

Deguonį ir anglies dioksidą hemolimfa perneša kvėpavimo pigmento baltymas hemocianinas. Nors hemocianinas cheminėmis savybėmis panašus į stuburinių gyvūnų hemoglobiną, tačiau skirtingai nei pastarasis, jame yra du vario atomai, kurie vorų kraujui suteikia melsvą atspalvį. Hemocianinas ne taip efektyviai suriša dujas kaip hemoglobinas, tačiau jo galimybių vorams visiškai pakanka.

Kaip parodyta aukščiau esančiame galvos krūtinės voro vaizde, sudėtinga arterijų sistema, vedanti į kojas ir galvos sritį, gali būti laikoma daugiausia uždara sistema (pagal Felix, 1996).

Voro trachėja

Trachėjos vamzdeliai prasiskverbia į kūną (arba jo dalis, priklausomai nuo rūšies) ir baigiasi šalia audinių. Tačiau šis kontaktas nėra pakankamai artimas, kad jie patys galėtų tiekti deguonį ir pašalinti anglies dioksidą iš organizmo, kaip tai atsitinka vabzdžiams. Vietoj to, hemocianino pigmentai turi paimti deguonį iš kvėpavimo vamzdelių galų ir perduoti jį toliau, perduodami anglies dioksidą atgal į kvėpavimo vamzdelius. Vamzdinės trachėjos paprastai turi vieną (retai dvi) angas (vadinamą spirale arba stigma), kurių dauguma atsidaro apatinėje pilvo pusėje, šalia besisukančių priedų.

knygų plaučiai

Plaučių plyšiai arba knygų plaučių plyšiai (kai kurių rūšių plaučių plyšiuose yra įvairių angų, kurios gali išsiplėsti arba susiaurėti, priklausomai nuo deguonies poreikio) yra prieš apatinę pilvo dalį. Knygos plaučiai tiesiogine prasme yra prikimšti oro kišenių, išklotų itin plona odele, kuri leidžia keistis dujomis per paprastą difuziją, o per juos teka kraujas. Į dantis panašūs dariniai dengia didžiąją dalį knygos plaučių paviršiaus hemolimfos srauto pusėje, kad išvengtų kolapso.

Tarantulių kvėpavimas

Kadangi tarantulai yra dideli ir lengviau tyrinėjami, daugelis fiziologų, svarstydami vorų kvėpavimo mechanizmą, prie jų apsistoja. Geografinė padėtis Nors tirtų rūšių buveinės retai nurodomos, galima daryti prielaidą, kad dauguma jų kilę iš JAV. Beveik visuotinai neatsižvelgiama į tarantulių taksonomiją. Tik retais atvejais fiziologai pasitelkia kompetentingą vorų taksonomą. Dažniau jie tiki visais, kurie sako, kad gali nustatyti bandomąsias rūšis. Šis sistemiškumo nepaisymas akivaizdus net tarp garsiausių fiziologų, įskaitant R.F. Feliksas, vienintelės plačiai išplatintos, bet, deja, ne pačios tiksliausios knygos apie vorų biologiją autorius.

Knygos plautis, sudarytas iš į lapus panašių protrūkių oro kišenių su venine hemolimfa, tekančia viena kryptimi tarp kišenių. Ląstelių sluoksnis, izoliuojantis oro kišenes nuo hemolimfos, yra toks plonas, kad pasidaro įmanoma dujų mainai difuzijos būdu (pagal Felix, 1996).

Tokio pobūdžio straipsniuose dažniausiai sutinkami keli populiarūs moksliniai pavadinimai, tiek komiški, tiek liūdni tiems, kurie turi bet kokią taksonomiją. Pirmasis vardas yra Dugesiella, dažniausiai vadinamas Dugesiella hentzi. Dugesiella gentis seniai išnyko iš Aphonopelma šeimos ir net jei ji kažkada buvo priskirta Aphonopelma hentzi (Girard), tai negali būti priimta kaip patikimas identifikavimas. Jei fiziologas remiasi D. Hentzi arba A. Hentzi, tai tik reiškia, kad kažkas tyrinėjo Aphonopelma rūšį, kurią kažkas manė esant iš Teksaso kilusią rūšį.

Liūdna, bet vardas vis dar vaikšto tarp fiziologų Eurypelmacalifornicum. Genus Eurypelmaprieš kurį laiką buvo ištirpęs kitoje gentyje, ir rūšisAfonopelmacalifornicumbuvo pripažintas negaliojančiu. Šie vorai, ko gero, turėtų būti priskirtiAfonopelmaeutylenum. Išgirdę šiuos pavadinimus, tai tik reiškia, kad kažkas mano, kad šios rūšys yra kilusios iš Kalifornijos.

Kai kurie „moksliniai“ pavadinimai tikrai glumina. Aštuntajame dešimtmetyje kažkas atliko tyrimą apie rūšį, vadinamąEurypelmalabas. Matyt, jie padarė klaidą priskirdami rūšį vilkų vorams.Lycosalabas(dabar Hognalabas(Valkenaer)) ir pakeitė genties pavadinimą, kad ji būtų panašesnė į tarantulą. Dievas žino, ką tie žmonės tyrė.

Su įvairia sėkme, bet vis tiek fiziologai tyrinėjo vorus, kartais net tarantulus, ir jie pasiekė vertų dėmesio rezultatų.

Tiriant tarantulus buvo nustatyta, kad pirmoji (priekinė) knygų plaučių pora kontroliuoja kraujo tekėjimą iš prosomos (cefalotorakso), o antroji plaučių pora kontroliuoja kraują iš pilvo, kol jis grįžta į širdį.

Vabzdžių širdis daugiausia yra paprastas vamzdelis, kuris siurbia kraują iš pilvo, stumia jį per aortą ir išstumia į vabzdžio kūno galvos skyrių. Su vorais situacija yra kitokia.Kraujui pratekėjus per aortą, po to per sąsmauką tarp galvos krūtinės ir pilvo ir į galvų krūtinės ląstą, jo tekėjimas skirstomas į uždarą arterijų sistemą. Jis šakojasi ir eina į atskiras galvos ir kojų dalis. Kitos arterijos, vadinamos šoninėmis pilvo arterijomis, kyla iš širdies iš abiejų pusių ir šakojasi pilvo viduje. Nuo širdies galo iki voragyvių priedų driekiasi vadinamasis. pilvo arterija.

Tarantulo širdžiai susitraukus (sistolei), kraujas stumiamas ne tik į priekį per aortą į galvos krūtinės ląstą, bet ir iš šonų per šonines arterijas ir iš užpakalio – žemyn per pilvo arteriją. Tokia sistema veikia esant įvairiems galvos krūtinės ir pilvo kraujospūdžio lygiams. Esant padidėjusiam aktyvumui kraujospūdis cefalotorakso srityje gerokai viršija kraujospūdį pilvo srityje. Tokiu atveju greitai pasiekiamas taškas, kai hemolimfos slėgis galvos krūtinės ląstoje tampa toks didelis, kad kraujas iš pilvo negali būti išstumtas per aortą į galvos krūtinės ląstą. Kai tai atsitiks, po tam tikro laiko voras staiga sustoja.

Daugelis iš mūsų pastebėjo panašų savo augintinių elgesį. Kai tarantulai turi galimybę pabėgti, kai kurie iš jų iš karto kaip kulka išskrenda iš nelaisvės. Jei tarantulas pakankamai greitai nepasiekia vietos, kur jaučiasi saugus, jis gali kurį laiką bėgti ir staiga sustingti, o tai leidžia globėjui sugauti bėglį. Labiausiai tikėtina, kad jis sustoja dėl to, kad kraujas nustoja tekėti į cefalotoraksą.

Fiziologiniu požiūriu yra dvi pagrindinės priežastys, kodėl vorai sušąla. Raumenys, taip aktyviai dalyvaujantys bandant pabėgti, yra pritvirtinti prie galvos krūtinės. Tai daugeliui leidžia manyti, kad raumenims tiesiog pritrūksta deguonies ir jie nustoja veikti. Galbūt tai yra. Ir vis dėlto: kodėl tai nesukelia mikčiojimo, trūkčiojimo ar kitų raumenų silpnumo apraiškų? Tačiau to nepaisoma. Pagrindinis deguonies vartotojas tarantulių galvos krūtinės srityje yra smegenys. Ar gali būti, kad raumenys gali dirbti šiek tiek ilgiau, bet voro smegenys deguonį paima lašeliu anksčiau? Paprastas paaiškinimas galėtų būti toks, kad šie maniakiški pabėgėliai tiesiog alpsta.

Bendra sistema vorų cirkuliacija. Kai širdis susitraukinėja, kraujas juda ne tik pirmyn per aortą ir per kotelį į galvos krūtinės ląstą, bet ir į šoną per pilvo arterijas žemyn ir per užpakalinę arteriją už širdies link voratinklinių priedų (Pagal Felix, 1996).

Voragyvių klasė vienija daugiau nei 36 000 sausumos chelicerų rūšių, priklausančių daugiau nei 10 kategorijų.

Arachnida- aukštesni chelicerato nariuotakojai su 6 poromis galvakrūtinės ląstos galūnių. Jie kvėpuoja per plaučius arba trachėją ir, be žandikaulio liaukų, turi išskyrimo aparatą Malpighian indų pavidalu, gulinčius pilve.

Struktūra ir fiziologija. išorinė morfologija. Voragyvių kūnas dažniausiai susideda iš galvos krūtinės ir pilvo. Galvakotorakso formavime dalyvauja akronas ir 7 segmentai (7 segmentas yra nepakankamai išvystytas). Solpugs ir kai kuriose kitose žemesnėse formose sulituojami tik 4 priekinių galūnių porų segmentai, o užpakaliniai 2 galvos krūtinės segmentai yra laisvi, o po jų yra aiškiai atskirti pilvo segmentai. Taigi salpugos turi: priekinę kūno dalį, pagal segmentinę sudėtį atitinkančią trilobitų galvą (akronas + 4 segmentai), vadinamąsias propeltidijas; du laisvi krūtinės segmentai su kojomis ir segmentuotas pilvas. Todėl salpugai priklauso voragyviams, kurių kūnas gausiausiai išpjaustytas.

Kitas labiausiai išskaidytas atskyrimas yra skorpionai, kuriuose susiliejęs galvos krūtinės ląstas, tačiau po jo seka ilgas 12 segmentų, kaip Gigantostraca, pilvas, suskirstytas į platesnį priekinį pilvą (iš 7 segmentų) ir siaurą užpakalinį pilvą (iš 5 segmentų). Kūnas baigiasi telsonu, nešiojančiu susuktą nuodingą adatą. Tai yra tas pats segmentacijos pobūdis (tik nedalijant pilvo į dvi dalis) žiogelinių, pseudoskorpionų, šiendirbių būrių atstovams, kai kurioms erkėms ir primityviems nariuotakojų vorams.

Kitą kamieno segmentų susiliejimo stadiją randa dauguma vorų ir kai kurios erkės. Jie turi ne tik galvos krūtinės ląstą, bet ir pilvą, kurie yra ištisinės nedalomos kūno dalys, tačiau tarp vorų yra trumpas ir siauras kotelis, suformuotas iš 7-ojo kūno segmento. Didžiausias kūno segmentų susiliejimo laipsnis stebimas daugelyje erkių eilės atstovų, kai visas kūnas yra vientisas, be sienų tarp segmentų ir be susiaurėjimų.

Kaip jau minėta, galvos krūtinės ląsta neša 6 poras galūnių. Dvi priekinės poros yra susijusios su maisto gaudymu ir traiškymu - tai yra chelicerae ir pedipalps. Chelicerae yra prieš burną, dažniausiai voragyviams jie yra trumpų nagų pavidalo (skorpionai, skorpionai, netikrieji skorpionai, šienapjūtės, kai kurios erkės ir kt.). Paprastai jie susideda iš trijų segmentų, o galinis segmentas atlieka kilnojamojo nagų piršto vaidmenį. Rečiau cheliceros baigiasi judančiu nagus primenančiu segmentu arba atrodo kaip dviejų dalių priedai su smailiu ir dantytu kraštu, kuriais erkės perveria gyvūnų odą.

Antrosios poros, pedipalps, galūnės susideda iš kelių segmentų. Naudojant kramtomąją ataugą pagrindiniame pedipalp segmente, maistas susmulkinamas ir minkomas, o kiti segmentai sudaro čiuptuvų gentį. Vienų kategorijų atstovų (skorpionų, netikrų skorpionų) pedipalpai paverčiami galingais ilgais nagais, kitų atrodo kaip vaikščiojančios kojos. Likusios 4 poros galvos ir krūtinės ląstos galūnių susideda iš 6–7 segmentų ir atlieka vaikščiojančių kojų vaidmenį. Jie baigiasi nagais.


Suaugusių voragyvių pilve nėra tipiškų galūnių, nors jie neabejotinai kilę iš protėvių su gerai išsivysčiusiomis kojomis priekiniuose pilvo segmentuose. Daugelio voragyvių (skorpionų, vorų) embrionuose kojų užuomazgos dedamos ant pilvo, kurios tik vėliau regresuoja. Tačiau suaugusiems pilvo kojos kartais išsaugomos, tačiau modifikuotos formos. Taigi skorpionams pirmame pilvo segmente yra lytinių organų pora, po kuria atsiveria lytinių organų anga, antrajame - pora šukos organų, turinčių daugybę nervų galūnėlių ir atliekančių lytėjimo priedų vaidmenį. . Ir tie, ir kiti yra modifikuotos galūnės. Plaučių maišelių, esančių skorpionų, kai kurių vorų ir pseudoskorpionų pilvo segmentuose, pobūdis yra toks pat.

Voratinklio karpos taip pat atsiranda iš galūnių. Apatiniame pilvo paviršiuje priešais miltelius jie turi 2–3 poras gumbų, sėdinčių su plaukeliais ir pernešančius į vamzdelius panašius daugelio voratinklinių liaukų latakus. Šių voratinklinių karpų homologiją su pilvo galūnėmis įrodo ne tik jų embrioninis išsivystymas, bet ir kai kurių atogrąžų vorų struktūra, kurių karpos yra ypač stipriai išsivysčiusios, susideda iš kelių segmentų ir savo išvaizda netgi primena kojas.

Chelicerae integumentai Jie susideda iš odelės ir apatinių sluoksnių: poodinio epitelio (hipodermos) ir pamatinės membranos. Pati odelė yra sudėtingas trijų sluoksnių darinys. Išorėje yra lipoproteinų sluoksnis, kuris patikimai apsaugo organizmą nuo drėgmės praradimo garuojant. Tai leido chelicerams tapti tikra žemės grupe ir apgyvendinti sausringiausius regionus. pasaulis. Odelei tvirtumo suteikia baltymai, įdegę fenoliais ir inkrustuojantis chitinas.

Odos epitelio dariniai yra kai kurie liaukų dariniai, įskaitant nuodingas ir vorines liaukas. Pirmieji būdingi vorams, žvyneliams ir skorpionams; antrasis – vorams, netikriems skorpionams ir kai kurioms erkėms.

Virškinimo sistema skirtingų cheliceratų kategorijų atstovuose labai skiriasi. Priekinė žarna paprastai sudaro pratęsimą - ryklę, kurioje yra stiprūs raumenys, kuri tarnauja kaip siurblys, traukiantis pusiau skystą maistą, nes voragyviai kieto maisto nepriima gabalais. Pora mažų "seilių liaukų" atsiveria į priekinę žarną. Vorams šių liaukų sekretas ir kepenys geba energingai skaidyti baltymus. Jis patenka į nužudyto grobio kūną, o jo turinys patenka į skystą srutą, kurią vėliau sugeria voras. Čia vyksta vadinamasis ekstraintestininis virškinimas.

Daugumos voragyvių vidurinė žarna sudaro ilgus šoninius išsikišimus, kurie padidina žarnyno gebėjimą ir absorbcinį paviršių. Taigi voruose 5 poros aklųjų liaukų maišelių eina iš vidurinės žarnos galvakrūtinės dalies į galūnių pamatus; panašių išsikišimų aptinkama erkių, derliaus nuėmimo ir kitų voragyvių. Pilvinėje vidurinės žarnos dalyje atsidaro porinės virškinimo liaukos – kepenų – latakai; išskiria virškinimo fermentus ir pasisavina maistines medžiagas. Intraląstelinis virškinimas vyksta kepenų ląstelėse.

išskyrimo sistema voragyviai, palyginti su pasagos krabais, yra visiškai kitokio pobūdžio. Ties siena tarp vidurinės ir užpakalinės žarnos į virškinamąjį kanalą atsiveria pora daugiausia išsišakojusių Malpigijos indų. Skirtingai nei Tracheata jie yra endoderminės kilmės, tai yra, susidaro vidurinės žarnos sąskaita. Tiek ląstelėse, tiek Malpigijos kraujagyslių spindyje yra daug guanino, pagrindinio voragyvių šalinimo produkto, grūdelių. Guaninas, kaip ir vabzdžių išskiriama šlapimo rūgštis, mažai tirpsta ir yra pašalinamas iš organizmo kristalų pavidalu. Tuo pačiu metu drėgmės praradimas yra minimalus, o tai svarbu gyvūnams, kurie perėjo į gyvenimą sausumoje.

Be malpiginių kraujagyslių, voragyviai taip pat turi tipiškas žandikaulių liaukas – porinius maišelius primenančius mezoderminio pobūdžio darinius, išsidėsčiusius dviejuose (rečiau viename) galvos krūtinės liaukos segmentuose. Jie gerai išsivystę embrionuose ir viduje jaunas amžius, tačiau suaugusiems gyvūnams jie daugiau ar mažiau atrofuojasi. Visiškai susiformavusios žandikaulio liaukos susideda iš galinio epitelio maišelio, kilpinio vingiuoto kanalo ir tiesesnio šalinimo latako su šlapimo pūsle ir išorine anga. Galinis maišelis atitinka celomodukto ciliarinį piltuvą, kurio angą uždaro likęs celominio epitelio sluoksnis. Koxalinės liaukos atsidaro ties 3 arba 5 galūnių poros pagrindu.

Nervų sistemaArachnidaįvairus. Iš pradžių jungiasi su ventraliniu nervų laidu anelidai voragyviams būdingas ryškus susikaupimo polinkis.

Smegenys turi sudėtingą struktūrą. Jį sudaro dvi dalys: priekinė, kuri inervuoja akis, yra protocerebrum, o užpakalinė yra tritocerebrum, kuri siunčia nervus į pirmąją galūnių porą - chelicerae. Tarpinės smegenų dalies deutocerebrum, būdingos kitiems nariuotakojams (vėžiagyviams, vabzdžiams), voragyviams nėra. Taip yra dėl to, kad juose, kaip ir likusiose chelicerose, išnyksta akrono priedėliai - antenos, arba antenos, kurios inervuojamos būtent iš deutocerebrum.

Skorpionuose ryškiausiai išsaugoma ventralinio nervo laido metamerizmas. Be smegenų ir ryklės jungčių, jie turi didelę ganglioninę masę galvos krūtinės ertmėje ventralinėje pusėje, suteikiančią nervus 2-6 galūnių poroms ir 7 ganglijoms, visoje nervų grandinės pilvinėje dalyje. Salpuguose, be sudėtingo galvos krūtinės ląstos ganglijos, nervų grandinėje lieka dar vienas mazgas, o voruose visa grandinė jau susiliejo į galvos ir krūtinės ląstos gangliją.

Galiausiai, tarp derliaus nuėmėjų ir erkių net nėra aiškaus skirtumo tarp smegenų ir galvos krūtinės ląstos ganglijos, todėl nervų sistema formuoja ištisinį ganglioninį žiedą aplink stemplę.


jutimo organaiArachnidaįvairus. Mechaninius, lytėjimo dirgiklius, kurie labai svarbūs voragyviams, suvokia skirtingai išsidėstę jutiminiai plaukeliai, kurių ypač daug ant pedipalpų. Oro virpesius registruoja specialūs plaukeliai – trichobothria, esantys pedipalpuose, kojose ir kūno paviršiuje. Vadinamieji lyros formos organai, tai nedideli odelės tarpeliai, prie kurių membraninio dugno priglunda jautrūs nervinių ląstelių procesai, yra cheminės jutimo organai ir tarnauja uoslei. Regėjimo organus vaizduoja paprastos akys, kurias turi dauguma voragyvių. Jos išsidėsčiusios nugariniame galvakrūtinės dalies paviršiuje ir dažniausiai būna kelios: 12, 8, 6, rečiau 2. Pavyzdžiui, skorpionai turi porą vidutinių didesnių ir 2-5 poras šoninių. Vorai dažniausiai turi 8 akis, paprastai išdėstytas dviem lankais, o priekinio lanko vidurinės akys yra didesnės už kitas.

Skorpionai savo rūšį atpažįsta tik 2-3 cm atstumu, o kai kurie vorai - 20-30 cm. Šokinėjančiuose voruose (šeimos. Salticidae) ypač svarbus vaidmuo tenka regėjimui: jei patinai padengia akis nepermatomu asfalto laku, tada jie nustoja skirti patelių ir gamina poravimosi laikotarpiui būdingą „meilės šokį“.

Kvėpavimo sistema Arachnidai yra įvairūs. Kai kurie turi plaučių maišelius, kiti turi trachėją, o kiti turi abu vienu metu.

Tik plaučių maišeliai randami skorpionuose, žvyneliuose ir primityviuose voruose. Skorpionuose priekinio pilvo 3-6 segmentų pilvo paviršiuje yra 4 poros siaurų plyšių – spiralių, kurie veda į plaučių maišelius. Į maišelio ertmę išsikiša daugybė lygiagrečių viena kitai lapų raukšlių, tarp kurių lieka siauri plyšiai tarpai, į pastarąjį pro kvėpavimo tarpą prasiskverbia oras, o plaučių lapeliuose cirkuliuoja hemolimfa. Žvynuoti ir apatiniai vorai turi tik dvi poras plaučių maišelių.

Daugumos kitų voragyvių (suogių, šienapjūtės, netikrų skorpionų, kai kurių erkių) kvėpavimo organus vaizduoja trachėjos. 1-ame arba 2-ame pilvo segmente yra porinės kvėpavimo angos arba stigmos (salpugų 1-ajame krūtinės segmente). Iš kiekvienos stigmos į kūną nusidriekia ryšulėlis ilgų plonų ektoderminės kilmės oro vamzdelių, aklinai uždarytų galuose (jie susidaro kaip gilūs išorinio epitelio išsikišimai). Netikriesiems skorpionams ir erkėms šie vamzdeliai arba trachėjos yra paprasti ir nesišakoja, o šienapjūtėse jie sudaro šonines šakas.

Galiausiai, vorų eilėje, abu kvėpavimo organų tipai randami kartu. Apatiniai vorai, kaip jau minėta, turi tik plaučius; tarp 2 porų jie yra apatinėje pilvo pusėje. Likę vorai išlaiko tik vieną priekinę plaučių porą, o už pastarosios yra pora trachėjos ryšulių, kurie atsiveria į išorę su dviem stigmomis. Galiausiai vienoje vorų šeimoje ( Caponiidae) iš viso nėra plaučių, o vieninteliai kvėpavimo organai yra 2 poros trachėjų.

Voragyvių plaučiai ir trachėja atsirado nepriklausomai vienas nuo kito. Plaučių maišeliai neabejotinai yra senesni organai. Manoma, kad plaučių vystymasis evoliucijos procese buvo susijęs su ventralinių žiaunų galūnių modifikacija, kurią turėjo voragyvių protėviai ir kurios buvo panašios į pasagos krabų žiaunas turinčias ventralines kojas. Kiekviena iš šių galūnių atsitraukė į kūną. Taip susidarė ertmė plaučių lapeliams. Šoniniai stiebo kraštai prilipo prie kūno beveik per visą ilgį, išskyrus vietą, kurioje buvo išsaugotas kvėpavimo tarpas. Taigi plaučių maišelio pilvo siena atitinka pačią buvusią galūnę, šios sienelės priekinė dalis atitinka kojos pagrindą, o plaučių lapeliai atsirado iš žiaunų plokštelių, esančių užpakalinėje pilvo kojų dalyje. protėviai. Šį aiškinimą patvirtina plaučių maišelių vystymasis. Pirmieji susilenkę plaučių plokštelių užuomazgos atsiranda ant atitinkamų rudimentinių kojų užpakalinės sienelės, kol galūnė gilėja ir virsta apatine plaučių sienele.

Trachėjos atsirado nepriklausomai nuo jų, o vėliau kaip organai, labiau prisitaikę kvėpuoti oru.

Kai kurie maži voragyviai, įskaitant kai kurias erkes, neturi kvėpavimo organų, o kvėpavimas vyksta per plonus gaubtus.



Kraujotakos sistema. Formose, turinčiose aiškiai išreikštą metamerizmą (skorpionai), širdis yra ilgas vamzdelis, esantis priekinėje pilvo dalyje virš žarnyno ir su 7 poromis plyšių pavidalo tentų šonuose. Kitų voragyvių struktūraširdis daugiau ar mažiau supaprastinta: pavyzdžiui, vorų ji kiek sutrumpėjusi ir perneša tik 3-4 poras ostijų, o šienapjūtėse pastarųjų sumažėja iki 2-1 poros. Galiausiai, esant erkėms, širdis geriausiu atveju virsta trumpu maišeliu su viena ausų pora. Daugumos erkių širdis dėl mažo dydžio visiškai išnyksta.

Iš priekinio ir užpakalinio širdies galų (skorpionai) arba tik iš priekinės (vorai) išeina per indą - priekinę ir užpakalinę aortą. Be to, daugeliu formų iš kiekvienos širdies kameros išeina šoninių arterijų pora. Galinės arterijų šakos išlieja hemolimfą į spragų sistemą, t.y. intervalais tarp Vidaus organai, iš kur patenka į perikardo kūno ertmės dalį, o paskui per ostiją į širdį. Voragyvių hemolimfoje yra kvėpavimo pigmento hemocianino.

Seksualinė sistema. Voragyviai turi atskirą lytį. Lytinės liaukos guli pilve ir primityviausiais atvejais yra porinės. Tačiau labai dažnai yra dalinis dešiniųjų ir kairiųjų lytinių liaukų susiliejimas. Kartais vienos lyties lytinės liaukos vis dar yra suporuotos, o kitose – susiliejimas jau įvyko. Taigi skorpionų patinai turi dvi sėklides (kiekvienas iš dviejų vamzdelių, sujungtų džemperiais), o patelės turi vieną visą kiaušidę, susidedančią iš trijų išilginių vamzdelių, sujungtų skersiniais sukibimais. Vorams vienais atvejais lytinės liaukos lieka atskiros abiem lytims, o kitų, patelių, užpakaliniai kiaušidžių galai suauga ir gaunama visa lytinė liauka. Suporuoti lytiniai latakai visada nukrypsta nuo lytinių liaukų, kurios susilieja priekiniame pilvo gale ir atsiveria į išorę per lytinių organų angą, pastaroji visuose voragyviuose yra ant pirmojo pilvo segmento. Patinai turi įvairių papildomų liaukų, patelėms dažnai išsivysto spermateka.

Vystymas. Vietoj išorinio apvaisinimo, kuris buvo būdingas voragyvių tolimiems vandens protėviams, jie sukūrė vidinį apvaisinimą, kurį primityviais atvejais lydėjo spermatoforinis apvaisinimas arba, pažangesnėmis formomis, kopuliacija. Spermatoforas yra patino išskiriamas maišelis, kuriame yra dalis sėklinio skysčio, todėl jis apsaugotas nuo išdžiūvimo veikiant orui. Netikrųjų skorpionų ir daugelio erkių patinas spermatoforą palieka ant žemės, o patelė jį užfiksuoja išoriniais lytiniais organais. Tuo pačiu metu abu asmenys atlieka „vestuvinį šokį“, susidedantį iš būdingų pozų ir judesių. Daugelio voragyvių patinai chelicerų pagalba perneša spermatoforą į patelės lytinių organų angą. Galiausiai, kai kurios formos turi kopuliacinius organus, bet neturi spermatoforų. Kai kuriais atvejais poravimuisi naudojamos kūno dalys, kurios nėra tiesiogiai susijusios su reprodukcine sistema, pavyzdžiui, vorų patinų modifikuoti galiniai pedipalps segmentai.

Dauguma voragyvių deda kiaušinius. Tačiau daugelis skorpionų, netikrų skorpionų ir kai kurių erkių gimsta gyvai. Kiaušiniai dažniausiai dideli, daug trynio.

Aptinkama voragyviuose skirtingi tipai gniuždymas, tačiau daugeliu atvejų vyksta paviršiaus trupinimas. Vėliau dėl blastodermos diferenciacijos susidaro gemalinis ruožas. Jo paviršinį sluoksnį sudaro ektoderma, gilesni – mezoderma, o giliausias sluoksnis, esantis greta trynio – endoderma. Likusi embriono dalis yra apsirengusi tik ektoderma. Embriono kūno formavimasis daugiausia vyksta dėl embriono juostos.

Tolimesnio vystymosi metu reikia pažymėti, kad embrionuose segmentacija yra ryškesnė, o kūnas susideda iš didesnio segmentų skaičiaus nei suaugusių gyvūnų. Taigi vorų embrionuose pilvą sudaro 12 segmentų, panašių į suaugusius skorpionus ir skorpionus, o ant 4-5 priekinių segmentų yra kojų užuomazgos. Tolimesnio vystymosi metu visi pilvo segmentai susilieja, suformuodami visą pilvą. Skorpionuose galūnės dedamos ant 6 priekinio pilvo segmentų. Priekinė jų pora suteikia lytinių organų kepures, antroji – šukos organus, o kitų porų vystymasis siejamas su plaučių formavimusi. Visa tai rodo, kad klasė Arachnida kilusi iš protėvių su turtinga segmentacija ir galūnėmis, išsivysčiusiomis ne tik ant galvos krūtinės, bet ir ant pilvo (linkusio pilvo). Beveik visi voragyviai vystosi tiesiogiai, tačiau erkės turi metamorfozę.

Literatūra: A. Dogel. Bestuburių zoologija. 7 leidimas, pataisytas ir padidintas. Maskvos „Vidurinė mokykla“, 1981 m

Kaip ir bet kuri kita gyva būtybė, vorai išsiskiria įvairiais gebėjimais, tarp kurių išsiskiria gebėjimas kvėpuoti. Žinoma, voragyvių kvėpavimo sistema gerokai skiriasi nuo kitų žinduolių kvėpavimo, jau nekalbant apie žmones.

Vorų kvėpavimo sistema

Verta paminėti, kad vorams būdingas kvėpavimas nėra visiškai aiškus net specialistams, nes deguonies ir anglies dioksido mainų procesas šiuose voragyvių atstovuose yra gana įdomus ir sunkus.

Pagrindinis skirtumas tarp vorų ir vabzdžių kvėpavimo sistemos yra tas, kad vorų kvėpavimas yra tiesiogiai susijęs su kraujo dalyvavimu šiame procese. Bet kurio vabzdžio kvėpavimo sistema yra gana sudėtinga vamzdžių komplekso sistema, persmelkianti jo kūną iš visų pusių. Šiuo atveju vamzdeliai sudaro trachėją ir glaudžiai liečiasi su audiniais.

Voragyvių kvėpavimo sistema yra penkių skirtingų sistemų kompleksas, o jų skaičius priklauso nuo taksonometrinės grupės. Čia, žinoma, daug kas priklauso ir nuo vorų tipo, nes jų didelės rūšys turi pažangiausią kvėpavimo sistemą.

Voragyvių trachėja

Vorų trachėja prasiskverbia į klasės atstovų kūną per visą perimetrą, taip sudarydama pagrindą, kurį turi vorų kvėpavimas. Trachėjos vamzdeliai baigiasi šalia audinių, o tai užtikrina jų kontaktą vienas su kitu. Tačiau šis kontaktas nėra pakankamai arti, kad vorų kvėpavimo sistema būtų aprūpinta deguonimi ir pašalintų iš jos anglies dvideginį, kaip tai atsitinka paprastų vabzdžių organizme.

Atitinkamai, vorų kvėpavimas vamzdinės trachėjos pagalba vyksta šiek tiek kitaip. Paprastai vamzdelinėje trachėjoje yra ne daugiau kaip viena arba rečiau dvi skylės, kurios yra apatinėje pilvo pusėje šalia priedų.

Taigi atliekamas kvėpavimas, būdingas būtent voragyviams.



Ankstesnis straipsnis: Kitas straipsnis:

© 2015 m .
Apie svetainę | Kontaktai
| svetainės žemėlapį