I rettili hanno origine nel Paleozoico, quando in Periodo carbonifero"Si separarono dagli antichi anfibi stegocefali. La diversa evoluzione dei rettili, che ha prodotto un quadro complesso di adattamenti alle varie condizioni di esistenza, è durata molto a lungo: GF Osborne (1930) è incline a determinare la durata di questo processo a 15-20 milioni di anni.

Riso. 1. Cranio e mascella inferiore di Terocefalia: Scylacosaurns sclateri ( UN) e Cynognathus cratero-notus ( V) da Perm ( UN) e Triassico (V) Sud Africa. Il primo dalla prima Terocefalia, il secondo da Cinodonzia.

1-premascellare; 2-septomaxiliare; 3-mascellare; 4- nasale; 5 -frontale; 6-lacrimale; 7-adlacrymale; 8- postfrontale; 9-postorbitale; 10 -parietale; 11 -giugale; esso-squamoso; 13-quadrato; 1 racconto da 4 tane; 15 -angu-lare; 16-sopraangolare; 17-articolare; 18-Fossa temporale inferiore.

A causa di varie condizioni, alcune delle quali possono essere prese in considerazione solo con difficoltà a causa della plasticità dell'organizzazione, l'impatto l'ambiente e per una serie di altre ragioni, i rettili hanno subito una complessa evoluzione nella storia del loro sviluppo. Si sono impossessati di un ambiente diversificato: terra, acqua, aria, e nello sviluppo di alcuni gruppi, come vedremo più avanti, qualche ritorno di adattamento all'ambiente di vita che un tempo era dominante per questo gruppo (per esempio nelle tartarughe marine ) è stato osservato.

A causa del gran numero e della diversità degli individui, la tassonomia dei rettili estinti presenta notevoli difficoltà e manca di unità. Quindi, F. Broili, E. Cocken e M. Schlosser (1911) contano 10 gruppi di rettili estinti e recenti, M.V. Pavlova (1929) -13, G.F. Osborne (1930) - 18, Abel (1924) -venti.

Riso. 2. Vincitore del taumatosauro, plesiosavr, lunga 3,44 m dal Triassico SuperioreSudNoè Germania.

Innanzitutto, va notato che le differenze tra questi "ordini" sono così vistose e significative [basti ricordare, ad esempio, al calcagno (Cotylosauria), al craniale (Pelyco-sauria), o al ittiosauri e plesiosauri] che per la tassonomia degli animali recenti diventa l'ovvia inevitabilità di una differenza tassonomica più netta. A nostro avviso è più corretto e naturale considerare come sottoclassi molti dei citati distaccamenti. È vero, in alcuni sistemi viene adottato un raggruppamento unificante in sottoclassi basato sulla struttura delle fosse e degli archi temporali (Anapsida, Diapsida, Syn, apsida e Parapsida). Tuttavia, ci sono alcune pesanti obiezioni alla razionalità di tale divisione.

La regione temporale del cranio durante l'evoluzione di un gruppo, ad esempio nelle tartarughe, ha subito cambiamenti così significativi che, sulla base di caratteristiche morfologiche puramente esterne (senza tener conto del quadro del processo evolutivo), alcune delle tartarughe ( quelle marine moderne con muro continuo della regione temporale) sono da attribuire ad Anapsida, altre a Synapsida. Nelle divisioni sistematiche, ci basiamo principalmente su caratteri morfologici specifici, esistenti, e non su dati speculativi di un processo evolutivo che non è stato ancora completamente identificato. Pertanto, anche in piccoloIn un gruppo, la struttura della regione temporale non può servire come criterio per stabilire sottoclassi, come fa M.V. Pavlova (1929), ma solo come segno ausiliario di controllo per analizzare il processo di sviluppo di vari rami di rettili.

Rassegna di alcune sottoclassi e relazione filogenetica con altri vertebrati. Il gruppo più primitivo è la sottoclasse dei craniali cranici (Cotylosauria), caratterizzata da cranio trapuntato, arti a cinque dita goffi piuttosto alti e vertebre anfitiche. I primi rappresentanti di questa sottoclasse, indubbiamente imparentati con gli anfibi stegocefali, compaiono già nei sedimenti del Carbonifero superiore, raggiungono il loro apice nei sedimenti del Permiano e terminano la loro esistenza nel Triassico.

I rappresentanti più famosi di questa sottoclasse sono i Pareiasaura, conosciuti per la prima volta in un numero significativo di forme dalle ardesie e dalle arenarie degli strati Permiani della Formazione Karoo (nell'Africa meridionale). In un tempo relativamente recente, il prof. VP Amalitsky sulla Dvina settentrionale. Erano forme grandi e massicce. Ad esempio, la lunghezza dello scheletro di P. karpinskii raggiunge i 2 m 45 cm, la lunghezza del cranio di questo animale è di 48 cm Il labidosaurus (Labidosaurus hamatus), un piccolo (lungo fino a 70 cm), dalla coda corta animale proveniente dai depositi permiani del Texas, aveva un aspetto peculiare.

Riso. 3. Ricostruzione dello scheletro di Eun-notosaurus africanus dagli strati del Permiano (ridotto).

Rettili del cranio di elmo (Pelyeosauria)

Apparteneva a Varanops dai depositi del Basso Permiano del Texas. Era un animale mobile, dalla coda lunga. Osborne tende a pensare a lui come al prototipo del tutto.una serie di altri rettili: alligatori, lucertole, dinosauri. Appartengono a questa sottoclasse alcune forme altamente specializzate, ad esempio Dimetrodon gigas dei depositi permiani del Texas, un rettile predatore in cui i processi superiori delle vertebre dorsali erano estremamente allungati. Tra questi processi, è stata probabilmente allungata una piega della pelle, che ha conferito all'animale un aspetto completamente insolito.

Sottoclasse di rettili credibili (Theromorpha)

Suddividendosi in almeno tre ordini (Fig. 1), è particolarmente interessante per la struttura dei denti eterodoiti, differenziati in gruppi, canini e molari. Inoltre si può notare; lo sviluppo del processo coronoideo nella mascella inferiore, la presenza di un doppio condilo nel cranio occipitale per l'articolazione da parte della vertebra.

Riso. 4. Armatura Thalassemys marina (Giurassico superiore).

Alcune specie animali hanno raggiunto dimensioni significative, per esempiomisure, Inostrancevia alexandri, lunga fino a 3 m Molti resti di diverse specie di Theromorpha sono stati ottenuti dalla spedizione del prof. V.P. Amalitsky sulla Dvina settentrionale.

Sulla base della posizione dei resti scheletrici, si può presumere che siano concentratitracciato lungo i bordi dell'antico alveofiume scomparso. Oltre al ritrovamento dei rettili di Severodvinsk, i parenti più stretti di questi rettili sono stati trovati negli strati del PermianoNord America e negli strati del giudizio dell'Africa meridionale. Questi dati mostrano che l'antica fauna animale del Permiano era relativamente simile.

Riso. 5. Conchiglia e scheletro di Archelon chyros (Cretaceo superiore, Nord America).

Una sottoclasse altamente specializzata era costituita da ittiosauri (Ichthyosauri a) - animali marini con un corpo fusiforme nudo, con un muso allungato stretto, con arti posteriori ridotti; i loro arti anteriori si trasformarono in lunghe pinne. Sul dorso sono presenti pinne appuntite, simili a quelle degli squali; coda con pinna bilobata tipo squalo. C'è una coppia di archi temporali nel cranio; sulle mascelle un gran numero di denti conici affilati.

Gli ittiosauri, come mostra la storia del loro sviluppo, si sono evoluti da forme terrestri; Più tardi, la specie, che si era adattata alla vita pelagica, tornò di nuovo alla stazione di esistenza costiera e le femmine deposero le uova sulle sabbie vicino ai banchi. Quindi ebbe luogo un processo secondario di adattamento e questi animali, sorti dal Triassico, terminarono la loro esistenza nell'era Cretaceo sotto forma di veri abitanti del mare aperto e svilupparono un'importante caratteristica adattativa: la viviparità. A causa della capacità di nuotare per lungo tempo, gli ittiosauri hanno fatto enormi migrazionizione. Osborne (1930) definisce la lunghezza di tali viaggi dalla costa delle Svalbard alla zona antartica.

Riso. 6. DiploclocTis carnegii - diplodocus dal Giurassico superiore del Nord America

Una peculiare sottoclasse di animali marini era associata ai plesiosauri(Piesiosauria; Fig. 2), vivente dal Triassico al Cretaceo superiore. Si distinguevano per arti pastosi, apparati dentali variamente sviluppati, adatti a rosicchiare gusci duri di molluschi. Il cranio è caratterizzato da un solo paio di fori temporali, nella colonna vertebrale, dalla presenza di vertebre debolmente anfitiche, quasi platycelial. La lunghezza del collo variava: in molte specie (Elasmosaurus), il collo raggiungeva una lunghezza enorme e conteneva fino a 76 vertebre. Il rapporto tra la lunghezza del collo e la lunghezza del corpo, che raggiungeva i 3 m, era 23: 9. In altre forme, come il Brachauchenius del Cretaceo, il collo era accorciato e conteneva solo 13 vertebre. Le dimensioni del corpo variavano notevolmente. Insieme ad animali relativamente piccoli lunghi 1,5 m (Plesiosaurus macrocephalus), c'erano giganti lunghi 13 m (Elasmosaurus).

Passiamo ora a una breve panoramica dell'evoluzione delle tartarughe (Chelonia). Alcuni autori considerano l'antenato delle tartarughe del Triassico Placodus gigas, obl dato con denti piatti, relativamente piccoli sulle mascelle e particolarmente larghi e grandi al palato. il cranio del placodus non aveva un condilo occipitale e i processi delle ossa occipitali entravano nei solchi corrispondenti della prima vertebra cervicale. Tutte queste caratteristiche distintive distinguono Placodus dalla massa.

Apparentemente, l'Eunnotosaurus africanus (Fig. 3) dagli strati Permiani della colonia del Capo dell'Africa può essere considerato la forma originale per le tartarughe. In questo meraviglioso rettile, 8 costole centrali del torace sono estremamente allargate, adiacenti l'una all'altra ai bordi e formano, per così dire, uno scudo osseo. Eunnotos aurus ha anche denti sulle mascelle e sul palato; questo animale conduceva una vita simile a quella delle tartarughe terrestri.

Già nel Triassico apparivano cervicali latenti. La loro evoluzione è piena di profondo interesse. Probabilmente, nel Giurassico, un gruppo si separò dalle tartarughe terrestri, adattandosi prima alla vita nella zona costiera, e poi spostandosi gradualmente in mare aperto. A tal proposito, queste tartarughe hanno un carapace dorsale semplificato, che peraltro è diventato più chiaro per lo sviluppo di tacche marginali; il carapace addominale perse la sua integrità e ricevette una significativa fontana nella parte centrale (a Thalassemys marina dai depositi del Giurassico superiore; Fig. 4). Questo processo di riduzione del carapace è avanzato in modo significativo in indubbie forme di mare aperto, come, ad esempio, nell'Archelonis del Cretaceo superiore nordamericano (Fig. 5). Altamente interessatoresno, che nel primo Terziario un ramo si separò da queste forme pelagicheabitanti della zona costiera. Hanno di nuovo un guscio diventa più array nym ed è composto da piccole lastre poligonali. Questi abitanti della costa cambiato la stazione del litorale per la seconda volta pelagico, che nella sua la virata ha provocato una riduzione secondaria del carapace. Nella pelle moderna e nella quinta, discendente di migranti secondari, il carapace ridotto contiene derivati ​​​​degli scheletri delle gambe primarie e secondarie. Ma in ogni caso, il guscio delle tartarughe, tornato a vivere in alto mare, è costruito secondo un principio diverso da quello delle antiche specie pelagiche. Nel 1803 Louis Dollot formulò la legge dell'irreversibilità del processo evolutivo. Secondo questa legge, qualsiasi ramo di animali, avendo adottato una certa direzione nella loro specializzazione, in nessun caso può tornare indietro lungo lo stesso percorso. Nel caso descritto abbiamo, per così dire, una ripetizione del processo evolutivo. Tuttavia, va particolarmente sottolineato che, sebbene l'adattamento delle tartarughe all'ambiente pelagico per la seconda volta ha causato una serie di cambiamenti corrispondenti nell'organismo dell'animale, tuttavia, il quadro dell'evoluzione caratteristiche morfologiche in questo caso era diverso e non seguiva il vecchio percorso.

Al di sopra si additava l'antichità della lucertola(Rincocefalia). Qui in aggiunta Per storia di questa sottoclasse, si può indicare che i più antichi rappresentanti(Palaeohatteria longicaudata) sono noti dagli strati del Permiano inferiore vicino a Dresda e che questa sottoclasse è sopravvissuta fino ad oggi nella persona dell'unico rappresentante recente.

Riso. 7. Brontosaurus excelsus (Cretaceo inferiore, Nord America)

La sottoclasse coccodrillo ha le sue radici nel Triassico. Le forme primarie di coccodrilli (ad esempio, Scleromochlus taylori) erano di piccole dimensioni,la lunghezza della coda, accorciata da un muso appuntito. In termini di distribuzione, quelli estinti erano confinati in bacini d'acqua dolce, sebbene si incontrassero anche specie puramente pelagiche (Teleosauridae giurassiche e Geosauridae).

Dal Triassico al Cretaceo superiore vivevano i rappresentanti della sottoclasse dei dinosauri (Dinosauria), un gruppo eterogeneo che si suddivide in diversi ordini. Sono caratterizzati dalla presenza di due coppie di archi temporali. Variavano per dimensioni e aspetto; alcuni rappresentanti hanno raggiunto le dimensioni di un gatto domestico,altri sono di lunghezza enorme, più di 20 M. Giganti come il brontosauro (Brontosaurus excelsus, Fig. 7) o il diplodocus (Diplodocus carnegii, Fig. 6), entrambi del Giurassico superiore, si distinguevano per un'enorme lunghezza del collo e della coda , erano erbivori e si muovevano lentamente su quattro arti. Altre specie, come il Ceratosaurus nordamericano giurassico (Ceratosaurus nasicornis) o il Tyrannosaurus (Tugappo-saurus rex), erano veri predatori. Anche i guanodonti, enormi rettili erbivori che camminavano sui loro massicci arti posteriori, costituivano una sorta di distacco. Lo scheletro di un enorme Trachodon amu rensis è stato trovato vicino a Blagoveshchensk (sull'Amur) e restaurato dal prof. N.A. Ryabinin. Fine breve recensione di questa sottoclasse ricordiamo gli stegosauri, caratterizzati dalla presenza di grandi placche ossee e spine lungo il dorso e la coda.

Riso. 8. Pterodactylus spectabilis (Giurassico)

I dinosauri, così abbondantemente rappresentati, si estinsero senza lasciare traccia. Le ragioni della morte di questo gruppo sono in gran parte poco chiare. È possibile che qui abbiano avuto un ruolo fattori nei processi di profonda, eccessiva specializzazione e di accresciuta crescita (S. Depere,1915), che ha portato alla perdita di plasticità e adattabilità del corpo alle condizioni di vita progressivamente mutevoli. È possibile che ci fosse anche una competizione vitale con altri organismi più adattati.

Le lucertole alate giurassiche e cretacee (Pterosauria), che comprendevano due ordini: ramphorhynchus e pterodattili, costituivano una sottoclasse del tutto originale (Fig. 8). In questi rettili di estrema specializzazione, gli arti anteriori hanno raggiunto un quinto dito molto allungato e la presenza di vere e proprie membrane volanti su ali strette, lunghe e appuntite. La coda variava in lunghezza; in alcune forme è stato ridotto. Il cranio era allungato, a volte becco allungato; denti del tipo tecodont o erano completamente assenti. Alcune forme si distinguevano per un'enorme apertura alare (in Pteranodon, fino a 7 m). La storia paleontologica dell'attuale sottoclasse più ricca di specie di squami (Squamata) è relativamente poco conosciuta. Un antenato fidato questo gruppo può essere considerato il Permiano Araeoscelis gracilis. (Per il diagramma delle relazioni, vedere la Fig. 9).

Riso. 9. Diagramma dello sviluppo evolutivo dei rettili e relative relazioni dei vari gruppi.

Le principali sottoclassi di rettili estinti e moderni

Sottoclasse 1. Cavolfiori-Cotylosauria (Permiano-Triassico).

2. Cranio-Pelycosauria (Permiano-Triassico).

"3. Bestial-Theromorpha (Permiano-Triassico).

» 4. Ittiosauri-Ittiosauria (Triassico-Cretaceo).

"5. Plesiosauri-Plesiosauria (Triassico-Cretaceo superiore).

"6. Dente lamellare-Placodontia (Triassico).

"7. Pesci lucertola-Rhynchocephalia (dal Permiano inferiore ad oggi).

"otto. Tartarughe-Chelonia (dal Permiano e Triassico al moderno)

"nove. Coccodrilli-Crocodilia (dal Triassico al moderno).

"dieci. Dinosauri-Dinosauria (dal Triassico al Cretaceo superiore).

"undici. Lucertole alate-Pterosauria (Giurassico).

"12. Scaly-Squamata (dal Permiano al moderno).

Articolo sul tema dell'evoluzione dei rettili

). Vivevano vicino a corpi idrici ed erano strettamente imparentati con loro, poiché si moltiplicavano solo nell'acqua. Lo sviluppo di aree lontane dai corpi idrici ha richiesto una significativa ristrutturazione dell'organizzazione: adattamento alla protezione del corpo dall'essiccazione, respirazione di ossigeno atmosferico, movimento efficiente su un substrato solido e capacità di riproduzione fuori dall'acqua. Questi sono i prerequisiti di base per l'emergere di un nuovo gruppo di animali qualitativamente diverso: i rettili. Questi riarrangiamenti erano piuttosto complessi, ad esempio richiedevano la progettazione di polmoni potenti, un cambiamento nella natura della pelle.

Periodo carbonifero

I resti dei rettili più antichi sono noti dal Carbonifero Superiore (circa 300 milioni di anni fa). Si ritiene che l'isolamento dagli antenati degli anfibi dovrebbe essere iniziato, a quanto pare, nel medio Carbonifero (320 milioni di anni), quando da antracosauri come Diplovertebron, le forme erano isolate, apparentemente più adatte allo stile di vita terrestre. Da tali forme nasce un nuovo ramo: i Seymuryomorphs ( Seymouriomorpha), i cui resti sono stati rinvenuti nel Carbonifero superiore - Permiano medio. Alcuni paleontologi classificano questi animali come anfibi.

periodo Permiano

Dai depositi del Permiano superiore del Nord America, Europa occidentale, Russia e Cina sono note per i resti di cotylosaurs ( cotylosauria). Secondo una serie di segni, sono ancora molto vicini agli stegocefali. Il loro cranio era a forma di scatola ossea solida con fori solo per gli occhi, le narici e l'organo parietale, la colonna cervicale era mal formata (sebbene esista una struttura tipica dei rettili moderni delle prime due vertebre - atlanta e epistrofia), il sacro aveva da 2 a 5 vertebre; nel cingolo scapolare si conservava il kleitrum, osso della pelle caratteristico del pesce; gli arti erano corti e ampiamente distanziati.

L'ulteriore evoluzione dei rettili è stata condizionata dalla loro variabilità dovuta all'impatto delle varie condizioni di vita che hanno incontrato durante la riproduzione e la dispersione. La maggior parte dei gruppi è diventata più mobile; il loro scheletro è diventato più leggero, ma allo stesso tempo e più forte. I rettili usavano una dieta più varia rispetto agli anfibi. La tecnica per farlo cambiare. A questo proposito, la struttura degli arti, lo scheletro assiale e il cranio hanno subito cambiamenti significativi. La maggior parte degli arti si allungava, il bacino, acquistando stabilità, si attaccava a due o più vertebre sacrali. Nel cingolo scapolare è scomparso il cleitro osseo "di pesce". Il carapace solido del cranio ha subito una parziale riduzione. In connessione con i muscoli più differenziati dell'apparato mascellare, pozzi e ponti ossei che li dividono - gli archi, che servivano per attaccare un complesso sistema di muscoli, apparivano nella regione temporale del cranio.

sinapsidi

Il principale gruppo ancestrale che ha dato tutta la varietà di rettili moderni e fossili erano i cotylosauri, ma l'ulteriore sviluppo dei rettili è andato in modi diversi.

diapsidi

Il gruppo successivo a separarsi dai cotylosaurs era diapside ( diapsida). Il loro cranio ha due cavità temporali, situate sopra e sotto l'osso postorbitale. I diapsidi alla fine del Paleozoico (Permiano) fornivano una radiazione adattativa estremamente ampia a gruppi e specie sistematici, che si trovano sia tra le forme estinte che tra i rettili attuali. Tra i diapsidi, ci sono due gruppi principali di lepidosauromorfi ( Lepidosauromorpha) e Arcosauromorfi ( arcosauromorfo). I diapsidi più primitivi del gruppo dei Lepidosauri sono l'ordine Eosuchia ( Eosuchia) - erano gli antenati dell'ordine Beakheads, di cui è sopravvissuto un solo genere - il tuatara.

Alla fine del Permiano, squamoso ( squamata), che divenne numeroso nel Cretaceo. Alla fine del Cretaceo, i serpenti si sono evoluti dalle lucertole.

Origine degli arcosauri

Guarda anche

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Note (modifica)

Letteratura

• Naumov N.P., Kartashev N.N. Parte 2. Rettili, uccelli, mammiferi // Zoologia dei vertebrati. - M.: Scuola superiore, 1979 .-- S. 272.

Processi evolutivi Fattori di evoluzione Genetica di popolazione Origine della vita Concetti storici Teorie contemporanee Evoluzione dei taxa

Estratto dall'origine dei rettili

Voleva dire qualcos'altro, ma in quel momento il principe Vasily si alzò con sua figlia e due giovani si alzarono per dare loro un passaggio.
"Mi scusi, mio ​​caro visconte", disse il principe Vasily al francese, tirandolo dolcemente per la manica fino alla sedia in modo che non si alzasse. “Questa sfortunata vacanza a casa del messaggero mi priva di piacere e ti interrompe. Sono molto triste di lasciare la tua deliziosa serata ", ha detto ad Anna Pavlovna.
Sua figlia, la principessa Helene, tenendo leggermente le pieghe del suo vestito, camminava tra le sedie e il suo sorriso brillava ancora più luminoso sul suo bel viso. Pierre guardò con occhi quasi spaventati ed entusiasti questa bellezza mentre gli passava accanto.
"Molto bene", ha detto il principe Andrea.
"Molto", disse Pierre.
Passando, il principe Vasily afferrò Pierre per mano e si voltò verso Anna Pavlovna.
"Forma questo orso per me", disse. - Qui vive con me per un mese, e per la prima volta lo vedo alla luce. Niente è così necessario giovanotto come una società di donne intelligenti.

Anna Pavlovna sorrise e promise di prendersi cura di Pierre, che, lo sapeva, era un parente del padre del principe Vasily. L'anziana signora, che in precedenza si era seduta con la ma tante, si alzò in fretta e raggiunse il principe Vasily nell'atrio. Ogni finzione di interesse scomparve dal suo viso. Il suo viso gentile e pieno di lacrime esprimeva solo preoccupazione e paura.
- Cosa mi dici, principe, del mio Boris? Disse, raggiungendolo nel corridoio. (Pronunciò il nome Boris con un'enfasi speciale sulla o). - Non posso restare più a lungo a Pietroburgo. Dimmi, che novità posso portare al mio povero ragazzo?
Nonostante il fatto che il principe Vasily ascoltasse con riluttanza e quasi sgarbatamente l'anziana signora e mostrasse persino impazienza, lei gli sorrise affettuosamente e commovente e, in modo che non se ne andasse, gli prese la mano.
"Che dovresti dire una parola al sovrano, e sarà trasferito direttamente alla guardia", ha chiesto.
- Credimi, farò tutto ciò che posso, principessa, - rispose il principe Vasily, - ma è difficile per me chiedere al sovrano; Ti consiglierei di rivolgerti a Rumyantsev, tramite il principe Golitsyn: sarebbe più intelligente.
L'anziana signora portava il nome della principessa Drubetskoy, uno dei migliori cognomi in Russia, ma era povera, da tempo uscita dal mondo e ha perso i suoi precedenti legami. È venuta ora per ottenere una determinazione nella sua guardia. figlio unico... Solo allora, per vedere il principe Vasily, si presentò e venne da Anna Pavlovna per la sera, solo allora ascoltò la storia del visconte. Era spaventata dalle parole del principe Vasily; una volta quel bel viso esprimeva amarezza, ma questo durò solo un minuto. Sorrise di nuovo e afferrò più forte il braccio del principe Vasily.
"Ascolta, principe", disse, "non te l'ho mai chiesto, non te lo chiederò mai, non ti ho mai ricordato l'amicizia di mio padre con te. Ma ora ti evoco per Dio, fallo per mio figlio e ti considererò un benefattore ", ha aggiunto in fretta. - No, non sei arrabbiato, ma me lo prometti. Ho chiesto a Golitsyn, ha rifiutato. Soyez le bon enfant que vous avez ete, [Sii il tipo gentile che eri,] disse, cercando di sorridere, mentre aveva le lacrime agli occhi.
"Papà, faremo tardi", disse la principessa Hélène, che stava aspettando alla porta, girando la sua bella testa sulle spalle antiche.
Ma l'influenza nel mondo è il capitale, che deve essere protetto affinché non scompaia. Il principe Vasily lo sapeva e, una volta realizzato che se avesse iniziato a chiedere a tutti coloro che glielo chiedevano, presto non sarebbe stato in grado di chiedere per se stesso, raramente usava la sua influenza. Nella vicenda della principessa Drubetskoy, tuttavia, dopo la sua nuova chiamata, sentì qualcosa come un rimprovero alla coscienza. Gli ricordava la verità: doveva i suoi primi passi nel servizio a suo padre. Inoltre, vedeva dai suoi ricevimenti che era una di quelle donne, specialmente madri, che, una volta presa qualcosa in testa, non sarebbero rimaste indietro fino a quando i loro desideri non fossero stati soddisfatti, e altrimenti erano pronte per le molestie quotidiane, ogni minuto e anche sul palco. Quest'ultima considerazione lo scosse.
«Chere Anna Mikhailovna», disse con la consueta familiarità e noia nella voce, «è quasi impossibile per me fare quello che vuoi; ma per dimostrarti quanto ti amo e onorare la memoria del tuo defunto padre, farò l'impossibile: tuo figlio sarà trasferito alla guardia, ecco la mia mano per te. Sei soddisfatto?
- Mia cara, sei un benefattore! Non mi aspettavo altro da te; Sapevo quanto sei gentile.
Voleva andarsene.
- Aspetta, due parole. Une fois passe aux gardes... [Una volta che va dalla guardia...] - Esitò: - Sei bravo con Mikhail Ilarionovich Kutuzov, raccomandagli Boris come aiutante. Allora sarei in pace, e poi...
Il principe Vasili sorrise.
“Non lo prometto. Non sai come Kutuzov sia stato assediato da quando è stato nominato comandante in capo. Mi disse lui stesso che tutte le signore di Mosca avevano cospirato per dargli tutti i loro figli come aiutanti.
- No, prometti, non ti farò entrare, caro, mio ​​benefattore...
- Papà! - Di nuovo la bellezza ripeté con lo stesso tono, - faremo tardi.
- Bene, au revoir, [arrivederci] addio. Vedere?
- Allora domani riferirai al sovrano?
- Certamente, ma non prometto Kutuzov.
"No, prometti, prometti, Basile, [Vasily]", disse Anna Mikhailovna dopo di lui, con il sorriso di una giovane civetta, che una volta doveva essere stato peculiare per lei, ma ora non andava così al suo viso emaciato.
Apparentemente si era dimenticata degli anni e usava, per abitudine, tutti i rimedi delle donne anziane. Ma non appena se ne andò, il suo viso assunse di nuovo la stessa espressione fredda e finta che era stata su di lui prima. Tornò al circolo, in cui il visconte continuava a raccontare, e di nuovo finse di ascoltare, aspettando il momento di andarsene, poiché il suo lavoro era finito.
- Ma come trovi tutta questa ultima commedia du sacre de Milan? [l'unzione milanese?] - disse Anna Pavlovna. Et la nouvelle comedie des peuples de Genes et de Lucques, qui viennent presentator leurs voeux a M. Buonaparte assis sur un trone, et exaucant les voeux des Nations! Adorabile! Non, mais c "est a en devenir folle! On dirait, que le monde entier a perdu la tete. [Ed ecco una nuova commedia: i genovesi e i lucchesi esprimono i loro desideri al signor Bonaparte. E il signor Bonaparte siede sul trono e soddisfa i desideri dei popoli. 0! È incredibile! No, può impazzire. Penseresti che il mondo intero ha perso la testa.]
Il principe Andrej sorrise, guardando dritto in faccia Anna Pavlovna.
- "Dieu me la donne, gare a qui la touche", - disse (parole di Bonaparte, pronunciate alla posa della corona). - On dit qu "il a ete tres beau en prononcant ces paroles, [Dio mi ha dato una corona. Guai a chi la tocca. - Dicono che fosse molto bravo, a pronunciare queste parole,] - aggiungeva e ripeteva queste parole ancora in italiano: "Dio mi la dona, guai a chi la tocca".
- J "espere enfin", continuò Anna Pavlovna, "que ca a ete la goutte d" eau qui fera deborder le verre. Les souverains ne peuvent plus supporter cet homme, qui minace tout. [Spero che sia stata finalmente la goccia che traboccherà dal bicchiere. I sovrani non possono più tollerare quest'uomo che minaccia tutto.]
- I sovrani? Je ne parle pas de la Russie, disse il visconte, cortese e disperato: Les souverains, madame! Qu "ont ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour madame Elisabeth? Rien", continuò animando. "Et croyez moi, ils subissent la punition pour leur trahison de la causa des Bourbons. Les souverains? Ils envoient des ambassadeurs complimenter l "usurpatore. [Sovrano! Non sto parlando della Russia. Sovrani! Ma cosa hanno fatto per Luigi XVII, per la regina, per Elisabetta? Niente. E credetemi, vengono puniti per il loro tradimento della causa borbonica. Sovrani! Mandano ambasciatori a salutare il ladro del trono.]
E con un sospiro sprezzante, cambiò di nuovo posizione. Il principe Ippolita, che da tempo guardava il visconte nel suo occhialino, all'improvviso a queste parole si volse con tutto il corpo verso la piccola principessa e, chiedendole un ago, cominciò a mostrarla, disegnando con un ago sul tavolo , lo stemma di Condé. Le interpretò questo stemma con un'aria così significativa, come se la principessa glielo avesse chiesto.
- Baton de gueules, engrele de gueules d "azur - maison Conde, [Frase che non può essere tradotta letteralmente, poiché consiste in termini araldici convenzionali che non sono usati in modo abbastanza accurato. Il significato generale è questo: lo stemma di Condé rappresenta uno scudo con strisce frastagliate strette rosse e blu,] - ha detto.

Devoniano tardo. Questi erano anfibi dalla testa di conchiglia (il nome obsoleto è stegocephalus; ora la maggior parte di questi animali è inclusa nei labirintodonti). Vivevano vicino a corpi idrici ed erano strettamente imparentati con loro, poiché si moltiplicavano solo nell'acqua. Lo sviluppo di aree lontane dai corpi idrici ha richiesto una significativa ristrutturazione dell'organizzazione: adattamento alla protezione del corpo dall'essiccazione, respirazione di ossigeno atmosferico, movimento efficiente su un substrato solido e capacità di riproduzione fuori dall'acqua. Questi sono i prerequisiti di base per l'emergere di un nuovo gruppo di animali qualitativamente diverso: i rettili. Questi riarrangiamenti erano piuttosto complessi, ad esempio richiedevano la progettazione di polmoni potenti, un cambiamento nella natura della pelle.

Dal punto di vista del metodo progressivo di classificazione - cladistica, che considera la posizione degli organismi in termini di origine e non le caratteristiche dell'organizzazione (in particolare, i classici segni "rettili" dei coccodrilli, come il sangue freddo e arti posti ai lati del tronco, sono secondari), i rettili sono tutti amnioti sviluppati, ad eccezione dei taxa appartenenti al clade dei sinapsidi e, eventualmente, degli anapsidi.

Periodo carbonifero

I resti dei rettili più antichi sono noti dal Carbonifero Superiore (circa 300 milioni di anni fa). Si ritiene che l'isolamento dagli antenati anfibi dovrebbe essere iniziato, a quanto pare, nel Medio Carbonifero (320 Ma), quando da antracosauri come Diplovertebron, le forme erano isolate, apparentemente più adatte allo stile di vita terrestre. Da tali forme appare un nuovo ramo - Seymouriomorpha, i cui resti sono stati trovati nel Carbonifero superiore - Permiano medio. Alcuni paleontologi classificano questi animali come anfibi.

periodo Permiano

Resti di Cotylosauria sono noti dai depositi dell'Alto Permiano del Nord America, dell'Europa occidentale, della Russia e della Cina. Secondo una serie di segni, sono ancora molto vicini agli stegocefali. Il loro cranio era a forma di scatola ossea solida con fori solo per gli occhi, le narici e l'organo parietale, la colonna cervicale era mal formata (sebbene esista una struttura tipica dei rettili moderni delle prime due vertebre - atlanta e epistrofia), il sacro aveva da 2 a 5 vertebre; nel cingolo scapolare si conservava il kleitrum, osso della pelle caratteristico del pesce; gli arti erano corti e ampiamente distanziati.

L'ulteriore evoluzione dei rettili è stata condizionata dalla loro variabilità dovuta all'impatto delle varie condizioni di vita che hanno incontrato durante la riproduzione e la dispersione. La maggior parte dei gruppi è diventata più mobile; il loro scheletro è diventato più leggero, ma allo stesso tempo e più forte. I rettili usavano una dieta più varia rispetto agli anfibi. La tecnica per farlo cambiare. A questo proposito, la struttura degli arti, lo scheletro assiale e il cranio hanno subito cambiamenti significativi. La maggior parte degli arti si allungava, il bacino, acquistando stabilità, si attaccava a due o più vertebre sacrali. Nel cingolo scapolare è scomparso il cleitro osseo "di pesce". Il carapace solido del cranio ha subito una parziale riduzione. In connessione con i muscoli più differenziati dell'apparato mascellare, pozzi e ponti ossei che li dividono - gli archi, che servivano per attaccare un complesso sistema di muscoli, apparivano nella regione temporale del cranio.

sinapsidi

Il principale gruppo ancestrale, che ha dato tutta la varietà dei rettili moderni e fossili, era probabilmente quello dei cotylosauri, ma l'ulteriore sviluppo dei rettili è andato in modi diversi.

diapsidi

Il successivo gruppo a separarsi dai cotylosauri fu il Diapsida. Il loro cranio ha due cavità temporali, situate sopra e sotto l'osso postorbitale. I diapsidi alla fine del Paleozoico (Permiano) fornivano una radiazione adattativa estremamente ampia a gruppi e specie sistematici, che si trovano sia tra le forme estinte che tra i rettili attuali. Tra i diapsidi ci sono due gruppi principali: Lepidosauromorpha e Archosauromorpha. I diapsidi più primitivi del gruppo dei lepidosauri - l'ordine eosuchia (Eosuchia) - erano gli antenati dell'ordine Beakheads, di cui attualmente è sopravvissuto solo un genere: il tuatara.

Alla fine del Permiano, i diapsidi squamosi (Squamata) si separarono dai diapsidi primitivi, che divennero numerosi nel Cretaceo. Alla fine del Cretaceo, i serpenti si sono evoluti dalle lucertole.

Origine degli arcosauri

Guarda anche

• Archi temporali

Note (modifica)

Letteratura

• Naumov N.P., Kartashev N.N. Parte 2. Rettili, uccelli, mammiferi// Zoologia dei vertebrati. - M.: Liceo Scientifico, 1979 .-- S. 272.

forma transitoria

Una forma di transizione è un organismo con uno stato intermedio, che esiste necessariamente con una transizione graduale da un tipo biologico di struttura a un altro. Le forme di transizione sono caratterizzate dalla presenza di tratti più antichi e primitivi (nel senso di primari) rispetto ai loro parenti successivi, ma, allo stesso tempo, dalla presenza di tratti più progressivi (nel senso di successivi) rispetto ai loro antenati. Di norma, quando si parla di forme intermedie, intendono specie fossili, sebbene le specie intermedie non debbano necessariamente estinguersi. Sono note molte forme di transizione, che illustrano l'origine dei tetrapodi dai pesci, i rettili dagli anfibi, gli uccelli dai dinosauri, i mammiferi dai terodonti, i cetacei dai mammiferi terrestri, cavalli da un antenato a cinque dita e umani da antichi ominidi.

Rettili

I rettili, o rettili (lat. Reptilia), sono una classe di vertebrati prevalentemente terrestri, tra cui tartarughe moderne, coccodrilli, teste di becco e squamose. I cladisti sono classificati come rettili e uccelli, poiché altrimenti i primi sono ottenuti da un gruppo parafiletico.

Nel XVIII-XIX secolo, insieme agli anfibi, si unirono in un gruppo di rettili - vertebrati terrestri a sangue freddo. Tradizionalmente, questo gruppo includeva vari vertebrati che, secondo le loro idee iniziali, erano simili nella loro organizzazione ai rettili moderni (ad esempio, alcuni sinapsidi - gli antenati dei mammiferi moderni). Tuttavia, al momento, restano aperte le domande sulla fisiologia di molti gruppi di organismi estinti ei dati sulle loro relazioni genetiche ed evolutive non supportano questo tipo di classificazione.

Molti autori che aderiscono alla tassonomia tradizionale credono che gli arcosauri (coccodrilli, pterosauri, dinosauri, ecc.) dovrebbero essere rimossi dalla classe dei rettili e combinati in un'unica classe con gli uccelli, poiché gli uccelli sono in realtà un gruppo specializzato di dinosauri. Nel mondo sono conosciute circa 10.885 specie di rettili non aviari, 77 specie vivono sul territorio della Russia.

I più grandi animali terrestri appartenevano ai dinosauri - rappresentanti di antichi rettili, attualmente rappresentati solo da uccelli. I rettili fiorirono durante l'era mesozoica, quando dominavano la terra, il mare e l'aria. Alla fine del Cretaceo, la maggior parte dei rettili si estinse. I moderni rettili non aviari sono solo resti sparsi di quel mondo. Tuttavia, gli antichi rettili hanno dato origine all'attuale fiorente gruppo di animali - uccelli, e molti adattamenti che hanno determinato il successo evolutivo di questo gruppo sono apparsi anche nei suoi antenati arcosauri, che erano un gruppo specializzato di diapsidi (a sangue caldo, termoisolante copertura del corpo - piume, cervello sviluppato, ecc.).

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Quando sono comparsi i primi rettili?

I primi rettili vagavano per la Terra circa 300.000.000 di anni fa. A quei tempi, gli animali più grandi sulla terraferma erano gli anfibi. Ma hanno deposto le uova all'ingresso. I primi rettili assomigliavano agli anfibi, ma già deponevano le uova a terra. La loro prole aveva polmoni e gambe e poteva respirare aria. Vagavano nel terreno umido della foresta e potevano nutrirsi di insetti. Successivamente i rettili sono diventati più grandi e più forti. Assomigliavano aspetto esteriore lucertole e tartarughe.

C'erano anche rettili con code corte, gambe grosse e teste grandi. Una delle prime specie di rettili era molto importante a causa dei suoi discendenti, che sembravano anche loro lucertole, ma si muovevano sulle zampe posteriori. Un nuovo tipo di rettile sviluppato da queste creature. Alcuni di loro avevano le ali. Altri si sono involati e sono diventati a sangue caldo. È così che sono nati gli uccelli. Alcuni dei rettili si sono evoluti in coccodrilli e nei primi dinosauri.

Un tempo, i rettili erano i principali animali sulla Terra. Ma nel corso di milioni di anni, molti degli antichi tipi di rettili si sono estinti. Ci sono molte teorie che spiegano perché questo è successo. Il motivo principale vedere che i cambiamenti nelle condizioni e nel clima che si sono verificati sulla Terra hanno reso impossibile l'esistenza di questi animali. Le paludi erano asciutte e i rettili non potevano vivere sulla terraferma. Il cibo per loro è scomparso. Il clima è diventato stagionale, passando dal caldo estivo al gelo invernale. La maggior parte dei rettili non è stata in grado di adattarsi a questi cambiamenti, quindi si sono estinti.

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Nel Triassico superiore, da carnivori, spostandosi principalmente sugli arti posteriori, pseudo-ausili (tecodonti); sono emersi altri due gruppi: e ornithischis - dinosauri, che differiscono nei dettagli della struttura del bacino. Entrambi gruppo sviluppato in parallelo; nel Giurassico e nel Cretaceo davano una straordinaria varietà di specie, di dimensioni variabili da un coniglio a giganti del peso di 30-50 tonnellate; viveva sulla terraferma e nelle acque costiere poco profonde.

Entro la fine del periodo Cretaceo, entrambi i gruppi si estinsero, senza lasciare discendenti. Grande parte erano i predatori che si muovevano sulle zampe posteriori (la coda pesante serviva da contrappeso); gli arti anteriori erano accorciati, spesso rudimentali. Tra loro c'erano giganti lunghi fino a 10-15 m, armati di potenti denti e forti artigli sulle dita degli arti posteriori, come un ceratosauro; nonostante il grande dimensioni, questi predatori erano molto mobili. Alcuni dei dinosauri simili a lucertole sono passati a nutrirsi di cibo vegetale e a muoversi su entrambe le coppie di arti. Questi includono i più grandi animali terrestri mai esistiti. Quindi, un diplodocus, che aveva una lunga coda e un lungo collo mobile, che portava una piccola testa, lunga 30 m e pesava probabilmente circa 20-25 tonnellate, e un brachiosauro più massiccio e dalla coda corta con una lunghezza di circa 24 m, probabilmente pesava almeno 50 tonnellate Tali giganti, a quanto pare, si muovevano lentamente sulla terra e il più delle volte, come i moderni ippopotami, si tenevano nelle aree costiere dei corpi idrici, mangiando piante acquatiche ed emergenti. Qui erano protetti dall'attacco di grandi predatori di terra e l'enorme peso ha permesso di resistere con successo all'impatto delle onde.

I dinosauri del pollame erano probabilmente erbivori. La maggior parte di loro ha mantenuto il tipo di locomozione bipede con arti anteriori notevolmente accorciati. Tra questi c'erano anche giganti lunghi 10-15 m, per esempio iguanodonti, in cui il primo arto si trasformò in una potente spina, a quanto pare assistere difesa dai predatori. I dinosauri dell'ornitorinco si tenevano lungo le rive dei corpi idrici e potevano correre e nuotare. La parte anteriore delle mascelle formava un ampio becco simile a un'anatra e nelle profondità della bocca c'erano numerosi denti appiattiti, che strofinavano il cibo delle piante. Altri ornitischidi, conservando l'erbivoro, tornarono nuovamente ai quattro zampe a piedi... Spesso hanno sviluppato protezione formazione scolastica contro i grandi predatori. Quindi, lo stegosauro raggiunge i 6 m - su Indietro c'erano due file di grandi placche triangolari ossee e sulla potente coda c'erano spine ossee affilate lunghe più di 0,5 m. Il triceratopo aveva un potente corno sul naso e lungo il corno sopra gli occhi, un il bordo posteriore esteso del cranio che proteggeva il collo portava numerosi processi appuntiti.

Infine, l'ultimo ramo di rettili - una sottoclasse di animali simili, o sinapsidi - fu quasi il primo a separarsi dal tronco comune dei rettili. Si separarono dai primitivi cotylosauri del Carbonifero, che apparentemente abitavano biotopi umidi e conservavano ancora molte caratteristiche anfibie (pelle ghiandolare, struttura degli arti, ecc.). I sinapsidi hanno iniziato una linea speciale di sviluppo dei rettili. Già nel Carbonifero superiore e nel Permiano sorsero varie forme, unite nell'ordine dei pelicosauri. Essi avere avuto vertebre anficilie, un cranio con una fossa poco sviluppata e un condilo occipitale, i denti erano presenti anche sulle ossa palatine, e c'erano le costole addominali. In apparenza, assomigliavano a lucertole, la loro lunghezza non superava 1 m; soltanto separare specie raggiungeva i 3-4 m di lunghezza. Tra loro c'erano veri predatori e forme erbivore; molti conducevano una vita terrestre, ma c'erano forme vicine all'acqua e acquatiche.

A la fine permanente pelicosauri si estinse, ma i primi rettili dai denti animali - i terapsidi - si separarono da loro. La radiazione adattativa di quest'ultimo ha avuto luogo nel Permiano superiore, con una concorrenza in costante aumento da parte dei rettili progressivi, in particolare degli arcosauri. Le dimensioni dei terapsidi variavano ampiamente: dai topi ai grandi rinoceronti. Tra questi c'erano erbivori - moshop: e grandi carnivori con potenti canini - stranieri (lunghezza del cranio 50 cm) in altri Alcune piccole forme, come i roditori, avevano grandi incisivi e, apparentemente, uno stile di vita scavatore. Alla fine del Triassico e all'inizio del Giurassico, gli arcosauri diversi e ben armati soppiantarono completamente i terapsidi dai denti animali. Ma già nel Triassico alcuni gruppi di piccole specie, probabilmente abitanti di biotopi umidi, densamente invasi e capaci di scavare ripari, acquisì progressivamente le caratteristiche di un'organizzazione più progressiva e diedero origine ai mammiferi.

Pertanto, a seguito della radiazione adattativa, già alla fine del Permiano - l'inizio del Triassico, si formò una fauna diversificata di rettili (circa 13-15 ordini), spostando la maggior parte dei gruppi di anfibi. La fioritura dei rettili era fornito una serie di aromorfosi che interessavano tutti i sistemi di organi e garantivano un aumento della mobilità, un'intensificazione del metabolismo, una maggiore resistenza a una serie di fattori ambientali (alla secchezza in primis), qualche complicazione del comportamento e una migliore sopravvivenza della prole. La formazione di fosse temporali è stata accompagnata da un aumento della massa dei muscoli masticatori, che, insieme ad altre trasformazioni, ha permesso di ampliare la gamma di alimenti utilizzati, in particolare quelli vegetali. I rettili non solo dominavano ampiamente la terra, insediandosi in vari modi habitat, ma tornò in acqua e decollò. Per tutto Era mesozoica- per più di 150 milioni di anni - hanno occupato il dominante posizione in quasi tutti i biotopi terrestri e molti acquatici. Allo stesso tempo, la composizione della fauna cambiava continuamente: i gruppi antichi si stavano estinguendo, soppiantati da forme giovani più specializzate.

Verso la fine del Cretaceo sulla terra cominciato un nuovo potente ciclo edilizio montano (alpino), accompagnato da estese trasformazioni paesaggistiche e ridistribuzione di mari e terre, un aumento della siccità generale del clima e un aumento dei suoi contrasti sia nelle stagioni che e Su aree naturali... Allo stesso tempo, la vegetazione stava cambiando: al predominio di cicadee e conifere fu sostituito il predominio della flora di angiosperme, i cui frutti e semi hanno un alto poppa valore. Questi cambiamenti non potevano che influenzare il mondo animale, soprattutto perché a quel punto si erano già formate due nuove classi di vertebrati a sangue caldo: mammiferi e uccelli. I gruppi specializzati di grandi rettili sopravvissuti fino a questo momento non potevano adattarsi alle mutevoli condizioni di vita. Inoltre, la crescente competizione con uccelli e mammiferi più piccoli ma attivi ha giocato un ruolo attivo nella loro estinzione. Queste classi, avendo acquisito sangue caldo, un tasso metabolico costantemente elevato e comportamenti più complessi, aumentarono il loro numero e la loro importanza nelle comunità. Si sono adattati alla vita in paesaggi mutevoli in modo più rapido ed efficiente, hanno maggiori probabilità di dominare nuovi habitat, utilizzare in modo intensivo nuovo cibo ed esercitare un crescente effetto competitivo su rettili più inerti. Iniziò l'era moderna del Cenozoico, in cui uccelli e mammiferi occupavano una posizione dominante, e tra i rettili sopravvissero solo relativamente piccoli e mobili squamosi (lucertole e serpenti), le tartarughe ben protette e un piccolo gruppo di arcosauri acquatici - coccodrilli.

Letteratura: Zoologia dei vertebrati. Parte 2. Rettili, uccelli, mammiferi. Naumov N.P., Kartashev N.N., Mosca, 1979

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