Los reptiles se originan en el Paleozoico, cuando en Período carbonífero"Se separaron de los antiguos anfibios estegocefálicos. La diversa evolución de los reptiles, que resultó en un cuadro complejo de adaptaciones a diversas condiciones de existencia, duró mucho tiempo: GF Osborne (1930) se inclina a determinar la duración de este proceso en 15-20 millones de años.

Arroz. 1. Cráneo y mandíbula inferior de Therocephalia: Scylacosaurns sclateri ( A) y Cynognathus cratero-notus ( V) de Perm ( A) y Triásico (V) Sudáfrica. El primero de principios de Therocephalia, el segundo de Cinodoncia.

1-praemaxillare; 2-septomaxiliare; 3-maxilar; 4- nasale; 5 -frontal; 6-lacrymale; 7-adlacrymale; 8- postfrontale; 9-postorbitale; 10 -parietale; 11 -jugale; eso-squamosum; 13 cuadratum; 1 cuento de 4 den; 15 -angu-lare; 16-supraangulare; 17 articulare; 18-Fosa temporal inferior.

Debido a diversas condiciones, algunas de las cuales solo pueden tenerse en cuenta con dificultad debido a la plasticidad de la organización, el impacto ambiente y por varias otras razones, los reptiles experimentaron una evolución compleja en la historia de su desarrollo. Se apoderaron de un medio ambiente diverso: tierra, agua, aire, y en el desarrollo de algunos grupos, como veremos a continuación, algunos retornos de adaptaciones al medio de vida que alguna vez fue dominante para este grupo (por ejemplo, en las tortugas marinas). ) fue observado.

Debido a la gran cantidad y diversidad de individuos, la taxonomía de reptiles extintos presenta importantes dificultades y carece de unidad. Entonces, F. Broili, E. Cocken y M. Schlosser (1911) cuentan 10 órdenes de reptiles extintos y recientes, M.V. Pavlova (1929) -13, G.F. Osborne (1930) - 18, Abel (1924) -twenty.

Arroz. 2. Thaumatosaurus victor, plesiosavr, 3,44 m de largo desde el Triásico SuperiorSurnoah Alemania.

En primer lugar, cabe señalar que las diferencias entre estos "órdenes" son tan llamativas y significativas [basta con señalar, por ejemplo, al telcraneal (Cotylosauria), al craneal (Pelycosauria) oa los ictiosaurios y plesiosaurios] que para la taxonomía de animales recientes se convierte en la obvia inevitabilidad de una diferenciación taxonómica más aguda. En nuestra opinión, es más correcto y natural considerar a muchos de los destacamentos mencionados como subclases. Es cierto que en algunos sistemas se acepta una agrupación unificadora en subclases basadas en la estructura de los pozos y arcos temporales (Anapsida, Diapsida, Syn, apsida y Parapsida). Sin embargo, hay bastantes objeciones importantes a la racionalidad de tal división.

La región temporal del cráneo durante la evolución de un grupo, por ejemplo, en las tortugas, ha sufrido cambios tan significativos que, basándose en características morfológicas puramente externas (sin tener en cuenta la imagen del proceso evolutivo), algunas de las tortugas ( marina moderna con una pared continua de la región temporal) debe atribuirse a Anapsida, otros a Synapsida. En las divisiones sistemáticas, nos basamos principalmente en caracteres morfológicos específicos existentes, y no en datos especulativos de un proceso evolutivo que aún no se ha identificado por completo. Por lo tanto, incluso en un pequeñoEn un grupo, la estructura de la región temporal no puede servir como criterio para establecer subclases, como lo hace M.V. Pavlova (1929), sino solo como un signo auxiliar de control para analizar el proceso de desarrollo de diversas ramas de reptiles.

Revisión de algunas subclases y relación filogenética con otros vertebrados. El grupo más primitivo es la subclase de craneales (Cotylosauria), que se caracteriza por un cráneo acolchado, extremidades torpes y bastante altas de cinco dedos y vértebras anfíticas. Los primeros representantes de esta subclase, indudablemente emparentados con los anfibios estegocefálicos, aparecen ya en los depósitos del Carbonífero Superior, alcanzan un especial florecimiento en los depósitos del Pérmico y terminan su existencia en el Triásico.

Los representantes más famosos de esta subclase son Pareiasauras, que se conocieron por primera vez en un número significativo de formas a partir de pizarras y areniscas de las capas Pérmicas de la Formación Karoo (en el sur de África). En un tiempo relativamente reciente, el prof. V.P. Amalitsky en el norte de Dvina. Eran formas grandes y masivas. Por ejemplo, la longitud del esqueleto de P. karpinskii alcanza los 2 m 45 cm, la longitud del cráneo de este animal es de 48 cm. El labidosaurus (Labidosaurus hamatus), un pequeño (hasta 70 cm de largo), de cola corta animal de los depósitos Pérmicos de Texas, tenía una apariencia peculiar.

Arroz. 3. Reconstrucción del esqueleto de Eun-notosaurus africanus a partir de las capas del Pérmico (reducido).

Reptiles yelmo-cráneo (Pelyeosauria)

Perteneció a Varanops de los depósitos del Pérmico Inferior de Texas. Era un animal móvil de cola larga. Osborne tiende a pensar en él como el prototipo del conjunto.otros reptiles: caimanes, lagartos, dinosaurios. Algunas formas altamente especializadas pertenecen a esta subclase, por ejemplo, Dimetrodon gigas de los depósitos Pérmicos de Texas, un reptil depredador en el que los procesos superiores de las vértebras dorsales estaban extremadamente alargados. Entre estos procesos, probablemente se estiró un pliegue de piel, lo que le dio al animal un aspecto completamente inusual.

Subclase de reptiles creíbles (Theromorpha)

Dividido en al menos tres órdenes (Fig. 1), es especialmente interesante por la estructura de los dientes heterodoitos, diferenciados en grupos, caninos y molares. Además se puede señalar; el desarrollo de la apófisis coronoides en la mandíbula inferior, la presencia de un doble cóndilo en el cráneo occipital para la articulación de la vértebra.

Arroz. 4. Armor Thalassemys marina (Jurásico superior).

Algunas especies de animales parecidos a animales alcanzaron un tamaño significativo, por ejemplomedidas, Inostrancevia alexandri, hasta 3 m de largo Muchos restos de varias especies de Theromorpha fueron obtenidos por la expedición del prof. V.P. Amalitsky en el norte de Dvina.

Con base en la ubicación de los restos óseos, se puede suponer que están concentradostrazada a lo largo de los bordes del antiguo lecho del ríorío desaparecido. Además del hallazgo de los reptiles de Severodvinsk, los parientes más cercanos de estos reptiles se encontraron en las capas del Pérmico.Norteamérica y en los estratos del juicio de África austral. Estos datos muestran que la antigua fauna animal del Pérmico era relativamente similar.

Arroz. 5. Caparazón y esqueleto de Archelon chyros (Cretácico superior, Norteamérica).

Una subclase extremadamente especializada consistía en ictiosaurios (Ichthyosauri a): animales marinos con un cuerpo fusiforme desnudo, con un hocico alargado y estrecho, con extremidades traseras reducidas; sus extremidades delanteras se convirtieron en largas aletas. En la espalda hay aletas afiladas, similares a las de los tiburones; cola con aleta de tiburón bilobulada. Hay un par de arcos temporales en el cráneo; en las mandíbulas un gran número de dientes afilados y afilados.

Los ictiosaurios, como muestra la historia de su desarrollo, evolucionaron a partir de formas terrestres; Posteriormente, la especie, que se había adaptado a la vida pelágica, volvió nuevamente a la estación de existencia costera, y las hembras depositaron sus huevos en las arenas cercanas a los cardúmenes. Luego tuvo lugar un proceso secundario de adaptación, y estos animales, que surgieron del Triásico, terminaron su existencia en la era Cretácica en forma de habitantes reales del mar abierto, y desarrollaron una característica adaptativa importante: la viviparidad. Debido a la capacidad de nadar durante mucho tiempo, los ictiosaurios hicieron grandes migraciones.ción. Osborne (1930) define la duración de dichos viajes desde la costa de Svalbard hasta la zona antártica.

Arroz. 6. DiploclocTis carnegii - diplodocus del Jurásico Superior de América del Norte

Una subclase peculiar de animales marinos se asoció con los plesiosaurios.(Piesiosauria; Fig.2), viviendo desde el Triásico hasta el Cretácico Superior. Se distinguían por miembros pastosos, aparatos dentales de diversos desarrollos, adaptados para roer conchas duras de moluscos. El cráneo se caracteriza por un solo par de agujeros temporales, en la columna vertebral, la presencia de vértebras débilmente anfíticas, casi platiciales. La longitud del cuello variaba: en muchas especies (Elasmosaurus), el cuello alcanzaba una longitud enorme y contenía hasta 76 vértebras. La relación entre la longitud del cuello y la longitud del cuerpo, que alcanzó los 3 m, fue de 23: 9. En otras formas, como el Brachauchenius del Cretácico, el cuello se acortó y contenía solo 13 vértebras. Los tamaños corporales variaban mucho. Junto con animales relativamente pequeños de 1,5 m de largo (Plesiosaurus mаcrocephalus), había gigantes de 13 m de largo (Elasmosaurus).

Pasamos ahora a una breve descripción de la evolución de las tortugas (Chelonia). Algunos autores consideran al antepasado de las tortugas del Triásico Placodus gigas, obl dado con dientes planos, relativamente pequeños en las mandíbulas y especialmente anchos y grandes en el paladar. el cráneo del placodus no tenía un cóndilo occipital, y los procesos de los huesos occipitales entraban en los surcos correspondientes de la primera vértebra cervical. Todas estas características distintivas hacen que Placodus se destaque entre la multitud.

Aparentemente, Eunnotosaurus africanus (Fig. 3) de las capas del Pérmico de la colonia africana del Cabo puede considerarse la forma original de las tortugas. En este maravilloso reptil, 8 costillas del medio del pecho están extremadamente ensanchadas, los bordes contiguos entre sí y forman, por así decirlo, un escudo óseo. Eunnotos aurus también tiene dientes en las mandíbulas y el paladar; este animal llevaba una vida similar a la de las tortugas terrestres.

Ya en el Triásico, aparecieron cervicales latentes. Su evolución está llena de profundo interés. Probablemente, en la época jurásica, un grupo se separó de las tortugas terrestres, primero adaptándose a la vida en la zona costera y luego moviéndose gradualmente hacia el mar abierto. Al respecto, estas tortugas tienen un caparazón dorsal simplificado, que, además, se ha vuelto más liviano debido al desarrollo de muescas marginales; el caparazón abdominal perdió su integridad y recibió una fuente significativa en la parte media (en Thalassemys marina de los depósitos del Jurásico Superior; Fig. 4). Este proceso de reducción del caparazón ha avanzado significativamente en las indudables formas del mar abierto, como, por ejemplo, en el Cretácico Superior norteamericano Archelonis (Fig. 5). V alto grado interesno, que en el Terciario temprano una rama separada de estas formas pelágicashabitantes de la zona costera. Ellos tienen un caparazón de nuevo se vuelve más arsenal nym y está compuesto por pequeñas placas poligonales. Estos habitantes de la costa cambió la estación litoral por segunda vez pelágico, que en su el giro provocó una reducción secundaria del caparazón. En la piel moderna y la quinta, descendiente de inmigrantes secundarios, el caparazón reducido contiene derivados de los esqueletos primarios y secundarios de las piernas. Pero en cualquier caso, el caparazón de las tortugas, que han vuelto a vivir en alta mar, está construido según un principio diferente al de las antiguas especies pelágicas. En 1803 Louis Dollot formuló la ley de la irreversibilidad del proceso evolutivo. Según esta ley, cualquier rama de los animales, habiendo adoptado una determinada dirección en su especialización, en ningún caso podrá volver por el mismo camino. En el caso descrito, tenemos, por así decirlo, una repetición del proceso evolutivo. Sin embargo, cabe destacar especialmente que, aunque la adaptación de las tortugas al medio pelágico por segunda vez provocó una serie de cambios correspondientes en el organismo del animal, sin embargo, la imagen de la evolución características morfológicas en este caso fue diferente y no siguió el camino anterior.

Sobre se señaló la antigüedad de los dinosaurios(Rhynchocephalia). Aquí además A historia de esta subclase, se puede indicar que los representantes más antiguos(Palaeohatteria longicaudata) se conocen de las capas del Pérmico Inferior cerca de Dresde y que esta subclase ha sobrevivido hasta el día de hoy en la persona del único representante reciente.

Arroz. 7. Brontosaurus excelsus (Cretácico Inferior, América del Norte)

La subclase de cocodrilos tiene sus raíces en el Triásico. Las formas primarias de cocodrilos (por ejemplo, Scleromochlus taylori) eran de tamaño pequeño,la longitud de la cola, acortada con un hocico afilado. En cuanto a la distribución, los extintos estaban confinados a reservorios de agua dulce, aunque también se encontraron especies puramente pelágicas (Jurassic Teleosauridae y Geosauridae).

Representantes de la subclase de dinosaurios (Dinosauria) vivieron desde el Triásico hasta el Cretácico Superior, un grupo heterogéneo que se descompone en varios órdenes. Se caracterizan por la presencia de dos pares de arcos temporales. Varían en tamaño y apariencia; algunos representantes alcanzaron el tamaño de un gato doméstico,otros son de enorme longitud, más de 20 m. Gigantes como el brontosaurio (Brontosaurus excelsus, Fig.7) o el diplodocus (Diplodocus carnegii, Fig.6), ambos del Jurásico Superior, se distinguían por una enorme longitud de cuello y cola , eran herbívoros y se movían lentamente sobre cuatro extremidades. Otras especies, como el Ceratosaurus jurásico norteamericano (Ceratosaurus nasicornis) o el Tiranosaurio (Tugappo-saurus rex), fueron verdaderos depredadores. Los guanodontes, enormes reptiles herbívoros que caminaban sobre sus enormes patas traseras, también formaban una especie de desprendimiento. El esqueleto de un enorme Trachodon amu rensis fue encontrado cerca de Blagoveshchensk (en el Amur) y restaurado por el prof. N.A. Ryabinin. Finalizando breve reseña de esta subclase, mencionamos a los estegosaurios, caracterizados por la presencia de grandes placas óseas y espinas a lo largo del dorso y la cola.

Arroz. 8. Pterodactylus spectabilis (Jurásico)

Los dinosaurios, tan abundantemente representados, se extinguieron sin dejar rastro. Las razones de la muerte de este grupo no están claras en gran medida. Es posible que factores en los procesos de especialización profunda y excesiva y mayor crecimiento hayan jugado un papel aquí (S. Depere,1915), lo que llevó a la pérdida de plasticidad y adaptabilidad del cuerpo a las condiciones de vida gradualmente cambiantes. Es posible que también hubiera una competencia vital con otros organismos más adaptados.

Los lagartos alados del Jurásico y Cretácico (Pterosauria), que constaba de dos órdenes: ramphorhynchus y pterodáctilos, constituían una subclase completamente original (Fig. 8). En estos reptiles de extrema especialización, las extremidades anteriores han llegado con un quinto dedo muy alargado y la presencia de membranas voladoras reales en alas estrechas, largas y afiladas. La cola variaba en longitud; en algunas formas se ha reducido. El cráneo tenía un pico alargado, a veces alargado; dientes del tipo thecodont o estaban completamente ausentes. Algunas formas se distinguieron por una gran envergadura (en Pteranodon, hasta 7 m). La historia paleontológica de la actual subclase Squamata rica en especies es relativamente poco conocida. Un antepasado de confianza este grupo puede considerarse el Pérmico Araeoscelis gracilis. (Para el diagrama de relaciones, vea la Fig. 9).

Arroz. 9. Diagrama del desarrollo evolutivo de los reptiles y relaciones relacionadas de varios grupos.

Las principales subclases de reptiles extintos y modernos.

Subclase 1. Coliflores-Cotilosauria (Pérmico-Triásico).

2. Cráneo-Pelycosauria (Pérmico-Triásico).

"3. Bestial-Theromorpha (Pérmico-Triásico).

» 4. Ictiosaurios-Ictiosaurios (Triásico-Cretácico).

"5. Plesiosaurios-Plesiosauria (Triásico-Cretácico superior).

"6. Diente laminar-Placodontia (Triásico).

"7. Lizard-Gada-Rhynchocephalia (desde el Pérmico Inferior hasta el presente).

"ocho. Tortugas-Chelonia (del Pérmico y Triásico al moderno)

"9. Crocodiles-Crocodilia (del Triásico al moderno).

"10. Dinosaurs-Dinosauria (Triásico al Cretácico Superior).

"once. Lagartos alados-Pterosauria (Jurásico).

"12. Scaly-Squamata (del Pérmico al moderno).

Artículo sobre el tema Evolución de los reptiles.

). Vivían cerca de cuerpos de agua y estaban estrechamente relacionados con ellos, ya que solo se multiplicaban en el agua. El desarrollo de áreas alejadas de los cuerpos de agua requirió una reestructuración significativa de la organización: adaptación para proteger el cuerpo de la desecación, respirar oxígeno de la atmósfera, movimiento eficiente sobre un sustrato sólido y la capacidad de reproducirse fuera del agua. Estos son los requisitos previos básicos para la aparición de un nuevo grupo de animales cualitativamente diferente: los reptiles. Estos reordenamientos eran bastante complejos, por ejemplo, requería el diseño de pulmones potentes, un cambio en la naturaleza de la piel.

Período carbonífero

Los restos de los reptiles más antiguos se conocen del Carbonífero Superior (hace unos 300 millones de años). Se cree que el aislamiento de los antepasados ​​anfibios debería haber comenzado, aparentemente, en el Carbonífero Medio (320 millones de años), cuando a partir de antracosaurios como Diplovertebron, las formas estaban aisladas, aparentemente mejor adaptadas al modo de vida terrestre. De tales formas surge una nueva rama: los Seymuryomorphs ( Seymouriomorpha), cuyos restos fueron encontrados en el Carbonífero Superior - Pérmico Medio. Algunos paleontólogos clasifican a estos animales como anfibios.

Período pérmico

De los depósitos del Pérmico superior de América del Norte, Europa Oriental, Rusia y China son conocidas por los restos de cotilosaurios ( Cotilosauria). Según varios signos, todavía están muy cerca de los estegocéfalos. Su cráneo tenía la forma de una caja de hueso sólido con orificios solo para los ojos, las fosas nasales y el órgano parietal, la columna cervical tenía una forma pobre (aunque hay una estructura característica de los reptiles modernos de las dos primeras vértebras - atlanta y epistrofia), el sacro tenía de 2 a 5 vértebras; en la cintura escapular se conservó el kleitrum, un hueso de la piel característico de los peces; las extremidades eran cortas y estaban muy espaciadas.

La evolución posterior de los reptiles estuvo condicionada por su variabilidad debido al impacto de diversas condiciones de vida que encontraron durante la reproducción y dispersión. La mayoría de los grupos se han vuelto más móviles; su esqueleto se ha vuelto más ligero, pero al mismo tiempo y más fuerte. Los reptiles usaban una dieta más variada que los anfibios. La técnica de obtención cambió. En este sentido, la estructura de las extremidades, el esqueleto axial y el cráneo sufrió cambios importantes. La mayoría de las extremidades se alargaron, la pelvis, ganando estabilidad, se unió a dos o más vértebras sacras. En la cintura escapular desapareció "pez" de hueso cleithrum. El caparazón sólido del cráneo se sometió a una reducción parcial. En relación con los músculos más diferenciados del aparato de la mandíbula, aparecieron hoyos y puentes óseos que los dividían: arcos, que servían para unir un sistema complejo de músculos, en la región temporal del cráneo.

Sinápsidos

El principal grupo ancestral que dio toda la variedad de reptiles fósiles y modernos fueron los cotilosaurios, pero el desarrollo posterior de los reptiles fue de diferentes maneras.

Diápsidos

El siguiente grupo en separarse de los cotilosaurios fueron diápsidos ( Diapsida). Su cráneo tiene dos cavidades temporales, ubicadas por encima y por debajo del hueso postorbitario. Los diápsidos al final del Paleozoico (Pérmico) dieron una radiación adaptativa extremadamente amplia a grupos y especies sistemáticos, que se encuentran tanto entre las formas extintas como entre los reptiles actuales. Entre los diápsidos, dos grupos principales de lepidosauromorfos ( Lepidosauromorpha) y Archosauromorphs ( Archosauromorpha). Los diápsidos más primitivos del grupo Lepidosaur son el orden Eosuchia ( Eosuchia) - fueron los antepasados ​​de la orden Beakheads, de la cual solo ha sobrevivido un género: el tuatara.

Al final del Pérmico, escamoso ( Squamata), que se hizo numerosa en el Cretácico. Hacia el final del período Cretácico, las serpientes evolucionaron de los lagartos.

Origen de los arcosaurios

ver también

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Notas (editar)

Literatura

• N.P. Naumov, N.N. Kartashev Parte 2. Reptiles, aves, mamíferos // Zoología de vertebrados. - M.: Escuela superior, 1979.- S. 272.

Procesos evolutivos Factores de evolución Genética de poblaciones Origen de la vida Conceptos historicos Teorías contemporáneas Evolución de taxones

Extracto del origen de los reptiles

Quería decir algo más, pero en ese momento el príncipe Vasily se levantó con su hija, y dos jóvenes se levantaron para darles un paso.
"Disculpe, mi querido vizconde", dijo el príncipe Vasily al francés, tirándolo suavemente de la manga hasta la silla para que no se levantara. "Esta desafortunada fiesta en casa del mensajero me priva de placer y te interrumpe. Me entristece mucho dejar esta agradable velada ”, le dijo a Anna Pavlovna.
Su hija, la princesa Helene, sosteniendo levemente los pliegues de su vestido, caminó entre las sillas y su sonrisa brilló aún más en su hermoso rostro. Pierre miró con ojos entusiastas y casi asustados a esta belleza cuando pasó junto a él.
"Muy bien", dijo el príncipe Andrés.
"Mucho", dijo Pierre.
Al pasar, el príncipe Vasily agarró a Pierre de la mano y se volvió hacia Anna Pavlovna.
"Forma este oso para mí", dijo. - Aquí lleva un mes viviendo conmigo, y por primera vez lo veo a la luz. Nada es tan necesario hombre joven como una sociedad de mujeres inteligentes.

Anna Pavlovna sonrió y prometió cuidar de Pierre, quien, según sabía, era pariente del padre del príncipe Vasily. Una anciana, que antes se había sentado con el ma tante, se levantó apresuradamente y alcanzó al príncipe Vasily en el pasillo. Toda la pretensión de interés desapareció de su rostro. Su rostro amable y lloroso expresaba solo preocupación y miedo.
- ¿Qué me dices, príncipe, de mi Boris? Dijo, alcanzándolo en el pasillo. (Pronunció el nombre Boris con especial énfasis en la o). - No puedo quedarme más tiempo en Petersburgo. Dime, ¿qué novedades le puedo traer a mi pobre chico?
A pesar de que el príncipe Vasily escuchó de mala gana y casi con descortesía a la anciana e incluso mostró impaciencia, ella le sonrió afectuosa y conmovedora y, para que no se fuera, le tomó la mano.
"Que debe decirle una palabra al soberano, y será trasladado directamente a la guardia", preguntó.
- Créame, haré todo lo que pueda, princesa - respondió el príncipe Vasily -, pero me es difícil preguntarle al soberano; Te aconsejo que recurras a Rumyantsev, a través del príncipe Golitsyn: eso sería más inteligente.
La anciana llevaba el nombre de la princesa Drubetskaya, uno de los mejores apellidos de Rusia, pero era pobre, se había ido del mundo hace mucho y perdió sus antiguas conexiones. Ella ha venido ahora para procurar una determinación en su guardia. hijo único... Solo entonces, para ver al príncipe Vasily, se presentó y fue a pasar la noche en casa de Anna Pavlovna, solo entonces escuchó la historia del vizconde. Estaba asustada por las palabras del príncipe Vasily; una vez ese hermoso rostro expresó amargura, pero esto duró solo un minuto. Sonrió de nuevo y agarró con más fuerza el brazo del príncipe Vasily.
"Escuche, príncipe", dijo, "nunca le pregunté, nunca lo haré, nunca le recordé la amistad de mi padre con usted. Pero ahora, te conjuro por Dios, hazlo por mi hijo, y te consideraré un benefactor ”, agregó apresuradamente. - No, no estás enojado, pero me lo prometes. Le pregunté a Golitsyn, se negó. Soyez le bon enfant que vous avez ete, [Sé el tipo amable que eras], dijo, tratando de sonreír, mientras tenía lágrimas en los ojos.
“Papá, llegaremos tarde”, dijo la princesa Helene, que estaba esperando en la puerta, volviendo su hermosa cabeza sobre hombros antiguos.
Pero la influencia en el mundo es un capital que hay que proteger para que no desaparezca. El príncipe Vasily sabía esto y, una vez que se dio cuenta de que si comenzaba a preguntar por todos los que le preguntaban, pronto no podría hacerlo por sí mismo, rara vez usó su influencia. En el asunto de la princesa Drubetskoy, sintió, sin embargo, después de su nueva llamada, algo así como un reproche de conciencia. Ella le recordó la verdad: debía sus primeros pasos en el servicio a su padre. Además, vio en sus recepciones que ella era una de esas mujeres, sobre todo las madres, que una vez habiendo tomado algo en la cabeza, no se quedaban atrás hasta que se cumplían sus deseos, y por lo demás estaban listas para el día a día, cada minuto. acoso e incluso en el escenario. Esta última consideración lo sacudió.
“Chere Anna Mikhailovna”, dijo con su habitual familiaridad y aburrimiento en su voz, “es casi imposible para mí hacer lo que tú quieres; pero para demostrarte cuánto te amo y honrar la memoria de tu difunto padre, haré lo imposible: tu hijo será trasladado a la guardia, aquí está mi mano para ti. ¿Estás satisfecho?
- ¡Querida, eres una benefactora! No esperaba nada más de ti; Sabía lo amable que eres.
Quería irse.
- Espera, dos palabras. Une fois passe aux gardes ... [Ya que irá a la guardia ...] - Vaciló: - Eres bueno con Mikhail Ilarionovich Kutuzov, recomiéndale a Boris como ayudante. Entonces estaría en paz, y luego ...
El príncipe Vasily sonrió.
"No te lo prometo". No sabe cómo ha sido sitiado Kutuzov desde que fue nombrado comandante en jefe. Él mismo me dijo que todas las damas de Moscú habían conspirado para darle a todos sus hijos como ayudantes.
- No, te lo prometo, no te dejaré entrar, querido, mi benefactor ...
- ¡Padre! - repitió de nuevo la belleza en el mismo tono, - llegaremos tarde.
- Bueno, au revoir, [adiós] adiós. ¿Ver?
- ¿Así que mañana informará al soberano?
- Ciertamente, pero no se lo prometo a Kutuzov.
“No, lo prometo, lo prometo, Basile, [Vasily]”, dijo Anna Mikhailovna después de él, con la sonrisa de una joven coqueta, que alguna vez debió de ser peculiar de ella, pero que ahora no se reflejaba así en su rostro demacrado.
Ella, aparentemente, olvidó sus años y usó, por costumbre, todos los remedios de ancianas. Pero tan pronto como se fue, su rostro asumió de nuevo la misma expresión fría y fingida que había tenido antes. Regresó al círculo en el que el vizconde seguía contando, y nuevamente fingió escuchar, esperando el momento de irse, ya que su trabajo estaba terminado.
- ¿Pero cómo encuentras toda esta última comedia del sacre de Milán? [¿la unción milanesa?] - dijo Anna Pavlovna. Et la nouvelle comedie des peuples de Genes et de Lucques, qui viennent presentador leurs voeux a M. Buonaparte assis sur un trone, et exaucant les voeux des Nations! ¡Adorable! Non, mais c "est a en devenir folle! On dirait, que le monde entier a perdu la tete. [Y aquí hay una nueva comedia: los pueblos de Génova y Lucca expresan sus deseos a Monsieur Bonaparte. Y Monsieur Bonaparte se sienta en el trono y cumple los deseos de los pueblos. ¡Oh! ¡Es increíble! No, puede volverse loco. Uno pensaría que el mundo entero ha perdido la cabeza.]
El príncipe Andrey sonrió y miró directamente al rostro de Anna Pavlovna.
“Dieu me la donne, gare a qui la touche”, dijo (las palabras de Bonaparte, pronunciadas en la imposición de la corona). - On dit qu "il ate tres beau en prononcant ces paroles, [Dios me dio una corona. El problema es para el que la toca. - Dicen que fue muy bueno, pronunciando estas palabras,] - agregó y repitió estas palabras nuevamente en italiano: "Dio mi la dona, guai a chi la tocca".
- J "espere enfin", continuó Anna Pavlovna, "que ca a ete la goutte d" eau qui fera deborder le verre. Les souverains ne peuvent plus supporter cet homme, qui menace tout. [Espero que finalmente sea la gota que rebosará el vaso. Los soberanos ya no pueden tolerar a este hombre que amenaza todo.]
- ¿Les souverains? Je ne parle pas de la Russie, dijo el vizconde cortés y desesperadamente: ¡Les souverains, madame! Qu "ont ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour madame Elisabeth? Rien", continuó animando. "Et croyez moi, ils subissent la punition pour leur trahison de la cause des Bourbons. Les souverains? Ils envoient des ambassadeurs complimenter l "usurpateur. [¡Soberanos! No hablo de Rusia. ¡Soberanos! Pero, ¿qué hicieron por Luis XVII, por la reina, por Isabel? Nada. Y créanme, están siendo castigados por su traición a la causa borbónica. ¡Soberanos! Envían embajadores para recibir al ladrón del trono.]
Y con un suspiro de desprecio, volvió a cambiar de posición. El príncipe Hippolyte, que había estado mirando al vizconde en su lorgnette durante mucho tiempo, de repente al escuchar estas palabras volvió todo su cuerpo hacia la princesita y, pidiéndole una aguja, comenzó a mostrarla, dibujando con una aguja sobre la mesa. , el escudo de armas de Condé. Le interpretó este escudo de armas con un aire tan significativo, como si la princesa se lo hubiera preguntado.
- Baton de gueules, engrele de gueules d "azur - maison Conde, [Frase que no se puede traducir literalmente, ya que consta de términos heráldicos convencionales que no se utilizan con mucha precisión. El significado general es este: El escudo de armas de Condé representa un escudo con franjas dentadas estrechas rojas y azules,] - dijo.

Devónico tardío. Estos eran anfibios con cabeza de caparazón (el nombre obsoleto es stegocephalus; ahora la mayoría de estos animales están incluidos en los laberintodontos). Vivían cerca de cuerpos de agua y estaban estrechamente relacionados con ellos, ya que solo se multiplicaban en el agua. El desarrollo de áreas alejadas de los cuerpos de agua requirió una reestructuración significativa de la organización: adaptación para proteger el cuerpo de la desecación, respirar oxígeno de la atmósfera, movimiento eficiente sobre un sustrato sólido y la capacidad de reproducirse fuera del agua. Estos son los requisitos previos básicos para la aparición de un nuevo grupo de animales cualitativamente diferente: los reptiles. Estos reordenamientos eran bastante complejos, por ejemplo, requería el diseño de pulmones potentes, un cambio en la naturaleza de la piel.

Desde el punto de vista del método progresivo de clasificación: cladística, que considera la posición de los organismos en términos de su origen, y no las características de la organización (en particular, los signos clásicos "reptiles" de los cocodrilos, como la sangre fría y las extremidades ubicadas a los lados del torso, son secundarias), los reptiles son todos amniotas desarrollados, con la excepción de los taxones incluidos en el clado de sinápsidos y, posiblemente, anápsidos.

Período carbonífero

Los restos de los reptiles más antiguos se conocen del Carbonífero Superior (hace unos 300 millones de años). Se cree que el aislamiento de los antepasados ​​anfibios debería haber comenzado, aparentemente, en el Carbonífero Medio (320 Ma), cuando a partir de antracosaurios como Diplovertebron, las formas estaban aisladas, aparentemente mejor adaptadas al modo de vida terrestre. A partir de tales formas, aparece una nueva rama: Seymouriomorpha, cuyos restos se encontraron en el Carbonífero superior - Pérmico medio. Algunos paleontólogos clasifican a estos animales como anfibios.

Período pérmico

Se conocen restos de Cotylosauria de los depósitos del Pérmico Superior de América del Norte, Europa Occidental, Rusia y China. Según varios signos, todavía están muy cerca de los estegocéfalos. Su cráneo tenía la forma de una caja de hueso sólido con orificios solo para los ojos, las fosas nasales y el órgano parietal, la columna cervical tenía una forma pobre (aunque hay una estructura característica de los reptiles modernos de las dos primeras vértebras - atlanta y epistrofia), el sacro tenía de 2 a 5 vértebras; en la cintura escapular se conservó el kleitrum, un hueso de la piel característico de los peces; las extremidades eran cortas y estaban muy espaciadas.

La evolución posterior de los reptiles estuvo condicionada por su variabilidad debido al impacto de diversas condiciones de vida que encontraron durante la reproducción y dispersión. La mayoría de los grupos se han vuelto más móviles; su esqueleto se ha vuelto más ligero, pero al mismo tiempo y más fuerte. Los reptiles usaban una dieta más variada que los anfibios. La técnica de obtención cambió. En este sentido, la estructura de las extremidades, el esqueleto axial y el cráneo sufrió cambios importantes. La mayoría de las extremidades se alargaron, la pelvis, ganando estabilidad, se unió a dos o más vértebras sacras. En la cintura escapular desapareció "pez" de hueso cleithrum. El caparazón sólido del cráneo se sometió a una reducción parcial. En relación con los músculos más diferenciados del aparato de la mandíbula, aparecieron hoyos y puentes óseos que los dividían: arcos, que servían para unir un sistema complejo de músculos, en la región temporal del cráneo.

Sinápsidos

El principal grupo ancestral, que dio toda la variedad de reptiles modernos y fósiles, fue probablemente los cotilosaurios, pero el desarrollo posterior de los reptiles fue de diferentes maneras.

Diápsidos

El siguiente grupo en separarse de los cotilosaurios fue el Diapsida. Su cráneo tiene dos cavidades temporales, ubicadas por encima y por debajo del hueso postorbitario. Los diápsidos al final del Paleozoico (Pérmico) dieron una radiación adaptativa extremadamente amplia a grupos y especies sistemáticos, que se encuentran tanto entre las formas extintas como entre los reptiles actuales. Entre los diápsidos, hay dos grupos principales: Lepidosauromorpha y Archosauromorpha. Los diápsidos más primitivos del grupo de lepidosaurios, el orden eosuchia (Eosuchia), eran los antepasados ​​del orden Beakheads, del que solo ha sobrevivido un género, el tuatara.

Al final del Pérmico, los diápsidos escamosos (Squamata) se separaron de los diápsidos primitivos, que se volvieron numerosos en el Cretácico. Hacia el final del período Cretácico, las serpientes evolucionaron de los lagartos.

Origen de los arcosaurios

ver también

• Arcos temporales

Notas (editar)

Literatura

• N.P. Naumov, N.N. Kartashev Parte 2. Reptiles, aves, mamíferos// Zoología de vertebrados. - M .: Escuela superior, 1979.- S. 272.

Forma transitoria

Una forma de transición es un organismo con un estado intermedio, que necesariamente existe con una transición gradual de un tipo de estructura biológica a otro. Las formas de transición se caracterizan por la presencia de rasgos más antiguos y primitivos (en el sentido de primarios) que sus parientes posteriores, pero, al mismo tiempo, la presencia de rasgos más progresivos (en el sentido de posteriores) que sus antepasados. Por regla general, cuando se habla de formas intermedias, se refieren a especies fósiles, aunque las especies intermedias no deben necesariamente extinguirse. Se conocen muchas formas de transición, que ilustran el origen de los tetrápodos de los peces, los reptiles de los anfibios, las aves de los dinosaurios, los mamíferos de los teriodontos, los cetáceos de los mamíferos terrestres, caballos de un antepasado de cinco dedos y humanos de antiguos homínidos.

Reptiles

Los reptiles, o reptiles (lat. Reptilia), son una clase de vertebrados predominantemente terrestres, que incluyen tortugas modernas, cocodrilos, con cabeza de pico y escamosos. Los cladistas se clasifican en reptiles y aves, ya que en caso contrario los primeros son obtenidos por el grupo parafilético.

En los siglos XVIII-XIX, junto con los anfibios, se unieron en un grupo de reptiles: vertebrados terrestres de sangre fría. Tradicionalmente, este grupo incluía varios vertebrados que, según sus ideas iniciales, eran similares en su organización a los reptiles modernos (por ejemplo, algunos sinápsidos, los antepasados ​​de los mamíferos modernos). Sin embargo, en la actualidad, las preguntas sobre la fisiología de muchos grupos extintos de organismos permanecen abiertas y los datos sobre sus relaciones genéticas y evolutivas no apoyan este tipo de clasificación.

Muchos autores que se adhieren a la taxonomía tradicional creen que los arcosaurios (cocodrilos, pterosaurios, dinosaurios, etc.) deben eliminarse de la clase de reptiles y combinarse en una clase con las aves, ya que las aves son en realidad un grupo especializado de dinosaurios. Se conocen alrededor de 10,885 especies de reptiles no aviares en el mundo; 77 especies viven en el territorio de Rusia.

Los animales terrestres más grandes pertenecían a los dinosaurios, representantes de reptiles antiguos, actualmente representados solo por aves. Los reptiles florecieron durante la era Mesozoica, cuando dominaban la tierra, el mar y el aire. A fines del Cretácico, la mayoría de los reptiles se extinguieron. Los reptiles no aviares modernos son solo restos dispersos de ese mundo. Sin embargo, los reptiles antiguos dieron lugar al grupo de animales actualmente próspero: las aves, y muchas adaptaciones que determinaron el éxito evolutivo de este grupo aparecieron incluso en sus antepasados ​​arcosaurios, que eran un grupo especializado de diápsidos (sangre caliente, aislamiento térmico cubierta del cuerpo: plumas, cerebro desarrollado, etc.).

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¿Cuándo aparecieron los primeros reptiles?

Los primeros reptiles vagaron por la Tierra hace unos 300.000.000 de años. En aquellos días, los animales más grandes de la tierra eran los anfibios. Pero pusieron huevos en la entrada. Los primeros reptiles se parecían a los anfibios, pero ya estaban poniendo huevos en tierra. Su descendencia tenía pulmones y piernas y podía respirar aire. Vagaban por el suelo del bosque húmedo y podían alimentarse de insectos. Más tarde, los reptiles se hicieron más grandes y más fuertes. Se parecían aspecto externo lagartos y tortugas.

También había reptiles con colas cortas, patas gruesas y cabezas grandes. Una de las primeras especies de reptiles fue muy importante debido a sus descendientes, que también parecían lagartos, pero se movían sobre sus patas traseras. A partir de estas criaturas se desarrolló un nuevo tipo de reptil. Algunos de ellos tenían alas. Otros huyeron y se volvieron de sangre caliente. Así es como nacieron las aves. Algunos de los reptiles se convirtieron en cocodrilos y los primeros dinosaurios.

En un momento, los reptiles fueron los principales animales de la Tierra. Pero durante millones de años, muchos de los tipos antiguos de reptiles se extinguieron. Hay muchas teorías que explican por qué sucedió esto. La razón principal ven que los cambios en las condiciones y el clima que se han producido en la Tierra han hecho imposible la existencia de estos animales. Los pantanos estaban secos y los reptiles no podían vivir en tierra. La comida para ellos desapareció. El clima se ha vuelto estacional, desde el calor del verano hasta las heladas del invierno. La mayoría de los reptiles no pudieron adaptarse a estos cambios, por lo que se extinguieron.

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En el Triásico Superior, de carnívoros, moviéndose principalmente sobre las extremidades traseras, pseudo-ayudas (tecodontes); Han surgido dos grupos más: y ornithischis - dinosaurios, que difieren en los detalles de la estructura de la pelvis. Ambos grupo desarrollado en paralelo; en los períodos Jurásico y Cretácico, dieron una extraordinaria variedad de especies, que iban en tamaño desde un conejo hasta gigantes que pesaban entre 30 y 50 toneladas; vivía en tierra y aguas costeras poco profundas.

Al final del período Cretácico, ambos grupos se extinguieron, sin dejar descendientes. Grande parte los depredadores se movían sobre las extremidades traseras (la cola pesada servía como contrapeso); las extremidades anteriores se acortaron, a menudo rudimentarias. Entre ellos había gigantes de hasta 10-15 m de largo, armados con poderosos dientes y fuertes garras en los dedos de las patas traseras, como un ceratosaurus; a pesar de lo grande dimensiones, estos depredadores eran muy móviles. Algunos de los dinosaurios parecidos a lagartos cambiaron a alimentarse de alimentos vegetales y se movieron en ambos pares de extremidades. Estos incluyen los animales terrestres más grandes que jamás hayan existido. Entonces, un diplodocus, que tenía una cola larga y un cuello largo y móvil, con una cabeza pequeña, de 30 m de largo y probablemente pesaba entre 20 y 25 toneladas, y un braquiosaurio más masivo y de cola corta con una longitud de aproximadamente 24 m, probablemente pesaba al menos 50 toneladas. Dichos gigantes, aparentemente, se movían lentamente en la tierra y la mayor parte del tiempo, como los hipopótamos modernos, se mantenían en áreas costeras de cuerpos de agua, comiendo plantas acuáticas y emergentes. Aquí estaban protegidos del ataque de grandes depredadores terrestres, y el enorme peso hizo posible resistir con éxito el impacto de las olas.

Los dinosaurios avícolas probablemente eran herbívoros. La mayoría de ellos conservó el tipo de locomoción bípedo con extremidades anteriores notablemente acortadas. Entre ellos también había gigantes de 10-15 m de largo, por ejemplo iguanodones, en el que la primera rama se convirtió en una poderosa espina, aparentemente asistiendo defensa de los depredadores. Los dinosaurios ornitorrincos se mantenían a lo largo de las orillas de los cuerpos de agua y podían correr y nadar. La parte frontal de las mandíbulas formaba un pico ancho parecido a un pato, y en la parte posterior de la boca había numerosos dientes aplanados, que frotaban el alimento vegetal. Otros ornitisquidos, que conservaban su carácter herbívoro, volvieron de nuevo a los cuatro patas. para caminar... A menudo desarrollaron protectores educación contra grandes depredadores. Entonces, el estegosaurio alcanzando los 6 m - en espalda había dos filas de grandes placas triangulares óseas, y en la poderosa cola había espinas óseas afiladas de más de 0,5 m de largo. El triceratops tenía un cuerno poderoso en la nariz y a lo largo del cuerno por encima de los ojos, a el borde extendido posterior del cráneo que protegía el cuello presentaba numerosos procesos puntiagudos.

Finalmente, la última rama de reptiles, una subclase de sinápsidos o similares a animales, fue casi la primera en separarse del tronco común de los reptiles. Se separaron de los primitivos cotilosáuridos carboníferos, que aparentemente habitaban biotopos húmedos y aún conservaban muchas características anfibias (piel rica en glandulares, estructura de las extremidades, etc.). Los sinápsidos iniciaron una línea especial de desarrollo de reptiles. Ya en el Carbonífero Superior y el Pérmico, surgieron diversas formas, unidas en el orden de los pelicosaurios. Ellos tenido vértebras anficílicas, un cráneo con una fosa poco desarrollada y un cóndilo occipital, también había dientes en los huesos palatinos y costillas abdominales. En apariencia, se parecían a los lagartos, su longitud no excedía de 1 m; solo único las especies alcanzaron 3-4 m de longitud. Entre ellos se encontraban verdaderos depredadores y formas herbívoras; muchos llevaban una vida terrestre, pero había formas acuáticas y cercanas al agua.

A el fin permanente pelicosaurios se extinguieron, pero los primeros reptiles con dientes de animales, los terápsidos, se separaron de ellos. La radiación adaptativa de este último tuvo lugar en el Pérmico Superior, con la competencia cada vez mayor de los reptiles progresivos, especialmente los arcosaurios. El tamaño de los terápsidos variaba ampliamente: desde ratones hasta grandes rinocerontes. Entre ellos había herbívoros - moschops: y grandes depredadores con poderosos caninos - extranjeros (longitud del cráneo 50 cm) en otros Algunas formas pequeñas, como los roedores, tenían grandes incisivos y, aparentemente, una forma de vida excavadora. Hacia el final del Triásico y el comienzo del Jurásico, los arcosaurios diversos y bien armados suplantaron por completo a los terápsidos con dientes de animales. Pero ya en el Triásico, algún grupo de especies pequeñas, probablemente habitando biotopos húmedos, densamente cubiertos y capaces de cavar refugios, adquirió gradualmente las características de una organización más progresiva y dio lugar a los mamíferos.

Así, como resultado de la radiación adaptativa, ya al final del Pérmico, el comienzo del Triásico, se formó una fauna diversa de reptiles (aproximadamente 13-15 órdenes), desplazando a la mayoría de los grupos de anfibios. El florecimiento de los reptiles fue previsto una serie de aromorfosis que afectaron a todos los sistemas de órganos y proporcionaron un aumento de la movilidad, una intensificación del metabolismo, una mayor resistencia a una serie de factores ambientales (a la sequedad en primer lugar), alguna complicación del comportamiento y una mejor supervivencia de la descendencia. La formación de hoyos temporales se acompañó de un aumento de la masa de los músculos masticadores, lo que, junto con otras transformaciones, permitió ampliar la gama de piensos utilizados, especialmente los vegetales. Los reptiles no solo dominaron ampliamente la tierra, estableciendo varios habitat, pero volvió al agua y despegó. A lo largo de Era Mesozoica- durante más de 150 millones de años - ocuparon la dominante posición en casi todos los biotopos terrestres y acuáticos. Al mismo tiempo, la composición de la fauna fue cambiando todo el tiempo: los grupos antiguos se extinguieron, suplantados por formas jóvenes más especializadas.

Hacia el final del Cretácico en la tierra ha comenzado un nuevo y potente ciclo de construcción de montaña (alpina), acompañado de amplias transformaciones del paisaje y redistribución de mares y tierras, un aumento de la sequedad general del clima y un aumento de sus contrastes tanto en las estaciones como en y sobre areas naturales... Al mismo tiempo, la vegetación cambió: el predominio de cícadas y coníferas es reemplazado por el predominio de la flora de las angiospermas, cuyos frutos y semillas tienen un alto popa valor. Estos cambios no podían dejar de afectar al mundo animal, especialmente porque para ese momento ya se habían formado dos nuevas clases de vertebrados de sangre caliente: mamíferos y aves. Los grupos especializados de grandes reptiles que sobrevivieron hasta este momento no pudieron adaptarse a las cambiantes condiciones de vida. Además, la creciente competencia con aves y mamíferos más pequeños pero activos jugó un papel activo en su extinción. Estas clases, habiendo adquirido sangre caliente, una tasa metabólica persistentemente alta y un comportamiento más complejo, aumentaron su número e importancia en las comunidades. Se adaptaron a la vida en paisajes cambiantes de manera más rápida y eficiente, con más probabilidades de dominar nuevos hábitats, usar intensamente nuevos alimentos y ejercer un efecto competitivo cada vez mayor en reptiles más inertes. Comenzó la era Cenozoica moderna, en la que las aves y los mamíferos ocuparon una posición dominante, y entre los reptiles solo relativamente pequeños y escamosos móviles (lagartos y serpientes), sobrevivieron las tortugas bien protegidas. y un pequeño grupo de arcosaurios acuáticos: cocodrilos.

Literatura: Zoología de vertebrados. Parte 2. Reptiles, aves, mamíferos. Naumov N.P., Kartashev N.N., Moscú, 1979

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