Мөлхөгчид палеозойн үед үүссэн Нүүрстөрөгчийн үе"Тэд эртний Стегоцефалик хоёр нутагтан амьтдаас салсан. Мөлхөгчдийн олон янзын хувьсал нь оршин тогтнох янз бүрийн нөхцөлд дасан зохицох цогц дүр зургийг бий болгосон нь маш удаан үргэлжилсэн: GF Osborne (1930) энэ үйл явцын үргэлжлэх хугацааг 15-20 сая жилээр тодорхойлох хандлагатай байдаг.

Цагаан будаа. 1. Therocephalia-ийн гавлын яс ба доод эрүү: Scylacosaurns sclateri ( A)болон Cynognathus cratero-notus ( V)Пермээс ( A)болон Триас (V)Өмнөд Африк. Эхнийх нь Therocephalia-ийн эхэн үеэс, хоёр дахь ньСинодонтиа.

1-преаксилларе; 2-septomaxiliare; 3 - дээд тал; 4 - хамар; 5 - урд тал; 6-лакримал; 7-adlacrymale; 8- шуудангийн хэсэг; 9 - дараах; 10 - париетал; 11 - жугале; тэр- хавтгай хучуур эд; 13-квадратум; 1 4-den үлгэр; 15 - өнцөг булан; 16 - дээд өнцөг; 17-р зүйл; 18- Доод түр зуурын хөндий.

Байгууллагын уян хатан чанар, нөлөөлөл зэргээс шалтгаалан янз бүрийн нөхцөл байдлаас шалтгаалан заримыг нь зөвхөн хүндрэлтэй авч үзэх боломжтой. орчинболон бусад хэд хэдэн шалтгааны улмаас мөлхөгчид хөгжлийн түүхэндээ нарийн төвөгтэй хувьслыг туулсан. Тэд олон янзын хүрээлэн буй орчныг эзэмшсэн: газар, ус, агаар, зарим бүлгүүдийн хөгжилд бид доор үзэх болно, энэ бүлэгт урьд өмнө нь давамгайлж байсан (жишээлбэл, далайн яст мэлхий гэх мэт) амьдрах орчинд дасан зохицох чадварууд эргэж ирсэн. ) ажиглагдсан.

Олон тооны хувь хүмүүс, олон янз байдлаас шалтгаалан устаж үгүй ​​болсон мөлхөгчдийн ангилал зүйд ихээхэн бэрхшээлтэй тулгардаг бөгөөд нэгдмэл байдаггүй. Тиймээс, Ф.Бройли, Э.Коккен, М.Шлоссер (1911) устаж үгүй ​​болсон болон саяхан хэвлээр явагчдын 10 дарааллыг тоолж, М.В.Павлова (1929) -13, Г.Ф.Осборн (1930) - 18, Абел (1924) - хорин.

Цагаан будаа. 2. Тауматозавр Виктор, плесиосавр, ​​Дээд Триасаас 3.44 м уртӨмнөдноа Герман.

Юуны өмнө эдгээр "захиалга" хоорондын ялгаа нь маш гайхалтай бөгөөд чухал гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй [жишээлбэл, телкраниал (Котилосавриа), гавлын яс (Пелико-саури) эсвэл ихтиозаврыг онцлон тэмдэглэхэд хангалттай. ба плесиозаврууд] сүүлийн үеийн амьтдын ангилал зүйн хувьд илүү хурц ангилал зүйн ялгаатай байх нь тодорхой зайлшгүй зүйл болж байна. Бидний бодлоор дурдсан олон отрядыг дэд анги гэж үзэх нь илүү зөв бөгөөд зүй ёсны хэрэг юм. Үнэн бол зарим системд түр зуурын нүх, нуман хаалганы бүтцэд (Анапсида, Диапсида, Син, апсида, Парапсида) үндэслэн нэгтгэсэн бүлгийг дэд ангиудад хүлээн зөвшөөрдөг. Гэсэн хэдий ч ийм хуваагдлын оновчтой байдлын талаар нэлээд хэдэн ноцтой эсэргүүцэл байдаг.

Нэг бүлгийн хувьслын явцад гавлын ясны түр зуурын хэсэг, жишээлбэл яст мэлхийн хувьд ийм мэдэгдэхүйц өөрчлөлт гарсан тул цэвэр гадаад морфологийн шинж чанарт (хувьслын үйл явцын зургийг харгалзахгүйгээр) зарим яст мэлхий ( түр зуурын бүсийн тасралтгүй хана бүхий орчин үеийн далайн) нь Анапсида, бусад нь Синапсидатай холбоотой байх ёстой. Системчилсэн хуваахдаа бид үндсэндээ тодорхой, одоо байгаа морфологийн шинж чанарууд дээр тулгуурладаг бөгөөд хараахан бүрэн тогтоогдоогүй хувьслын үйл явцын таамаглалд тулгуурладаггүй. Тиймээс, жижиг ч гэсэнБүлгийн хувьд түр зуурын бүсийн бүтэц нь М.В.Павлова (1929) шиг дэд ангиудыг бий болгох шалгуур болж чадахгүй, харин хэвлээр явагчдын янз бүрийн салбаруудын хөгжлийн үйл явцыг шинжлэхэд туслах туслах тэмдэг болдог.

Зарим дэд ангиуд болон бусад сээр нуруутан амьтадтай филогенетик харилцааны тойм.Хамгийн анхдагч бүлэг нь гавлын ясны дэд ангилал (Котилосавриа) бөгөөд ширмэл гавлын яс, болхи, нэлээд өндөр таван хуруутай мөчрүүд, хоёр талт нугаламаар тодорхойлогддог. Стегоцефал хоёр нутагтантай холбоотой энэ дэд ангийн анхны төлөөлөгчид нүүрстөрөгчийн дээд эриний ордуудад аль хэдийн гарч ирэн, Пермийн ордуудад онцгой цэцэглэн хөгжиж, Триас дахь оршин тогтнолоо дуусгав.

Энэ дэд ангийн хамгийн алдартай төлөөлөгчид бол Кару формацийн Пермийн давхаргын шифер, элсэн чулуунаас (Өмнөд Африкт) олон тооны хэлбэрээр анх мэдэгдэж байсан Парейазаврууд юм. Харьцангуй сүүлийн үед проф. В.П.Амалицкий Хойд Двина дахь. Эдгээр нь том, асар том хэлбэрүүд байв. Жишээлбэл, П.карпинскийн араг ясны урт нь 2 м 45 см, энэ амьтны гавлын ясны урт нь 48 см, лабидозавр (Labidosaurus hamatus), жижиг (70 см урт), богино сүүлт. Техасын Пермийн ордуудаас гаралтай амьтан нь өвөрмөц дүр төрхтэй байв.

Цагаан будаа. 3. Пермийн давхаргаас Eun-notosaurus africanus-ийн араг ясыг сэргээн босгох (багасгасан).

Дуулга гавлын мөлхөгчид (Pelyeosauria)

Техасын Доод Пермийн ордуудаас Варанопсын харьяалагддаг. Энэ бол хөдөлгөөнт, урт сүүлт амьтан байв. Осборн түүнийг бүхэл бүтэн үлгэр жишээ гэж үзэх хандлагатай байдаг.хэд хэдэн мөлхөгчид: матар, гүрвэл, үлэг гүрвэлүүд. Зарим өндөр мэргэшсэн хэлбэрүүд нь энэ дэд ангилалд багтдаг, жишээлбэл, Техасын Пермийн ордуудаас гаралтай Dimetrodon gigas, нурууны нугаламын дээд процессууд нь маш сунадаг махчин мөлхөгчид. Эдгээр үйл явцын хооронд арьсны атираа сунасан байж магадгүй бөгөөд энэ нь амьтанд ер бусын дүр төрхийг өгчээ.

Найдвартай мөлхөгчдийн дэд ангилал (Theromorpha)

Доод тал нь гурван дарааллаар (Зураг 1) хуваагдах нь ялангуяа гетеродоитын шүдний бүтцэд сонирхолтой байдаг бөгөөд бүлэг, соёо, араа шүдэнд хуваагддаг. Цаашид тэмдэглэж болно; доод эрүүний короноид процессын хөгжил, нугаламын гавлын ясанд давхар кондил байгаа эсэх.

Цагаан будаа. 4. Armor Thalassemys marina (Дээд Юрийн галав).

Жишээлбэл, амьтадтай төстэй зарим зүйлүүд мэдэгдэхүйц хэмжээнд хүрсэнарга хэмжээ, Inostrancevia alexandri, 3 м хүртэл урт.Тероморфагийн хэд хэдэн зүйлийн олон үлдэгдэлийг проф. В.П.Амалицкий Хойд Двина дахь.

Араг ясны үлдэгдлийн байршлаас хамааран тэдгээр нь төвлөрсөн гэж үзэж болноэртний голын гольдролын ирмэг дагуу зурсаналга болсон гол. Северодвинскийн мөлхөгчдийн олдвороос гадна эдгээр мөлхөгчдийн хамгийн ойрын төрөл төрөгсөд Пермийн давхаргаас олджээ.Хойд америкмөн өмнөд Африкийн шүүлтийн давхаргад. Эдгээр өгөгдөл нь эртний Пермийн амьтантай төстэй амьтан харьцангуй төстэй байсныг харуулж байна.

Цагаан будаа. 5. Archelon chyros-ийн царцдас ба араг яс (Дээд Цэрдийн галав, Хойд Америк).

Маш нарийн мэргэшсэн дэд анги нь ихтиозавруудаас бүрддэг (Ichthyosauri a) - нүцгэн биетэй, нарийхан сунасан хоншоортой, хойд мөч нь багассан далайн амьтад; тэдний урд мөчрүүд урт сэрвээ болж хувирав. Ар талд нь акултай төстэй хурц сэрвээтэй; хоёр дэлбээтэй акул төрлийн сэрвээтэй сүүл. Гавлын ясанд нэг хос түр зуурын нуман хаалга байдаг; эрүү дээр олон тооныхурц шовгор шүд.

Ихтиозаврууд нь тэдний хөгжлийн түүхээс харахад хуурай газрын хэлбэрээс үүссэн; Хожим нь пелагикийн амьдралд дасан зохицсон төрөл зүйл дахин далайн эргийн оршин тогтнох өртөөнд эргэн ирж, эмэгчин нь эрэг орчмын элсэн дээр өндөглөдөг. Дараа нь дасан зохицох хоёрдогч үйл явц явагдаж, Триасаас үүссэн эдгээр амьтад Цэрдийн галавын үед задгай тэнгисийн жинхэнэ оршин суугчид хэлбэрээр оршин тогтнож, дасан зохицох чухал шинж чанарыг бий болгосон. Удаан хугацаанд усанд сэлэх чадвартай тул ихтиозаврууд асар их нүүдэл хийжээtion. Осборн (1930) Свалбардын эргээс Антарктидын бүс хүртэлх ийм аяллын уртыг тодорхойлсон.

Цагаан будаа. 6. DiploclocTis carnegii - Хойд Америкийн Дээд Юрийн галавын диплодокус

Далайн амьтдын өвөрмөц дэд ангилал нь плезиозавртай холбоотой байв(Piesiosauria; Зураг 2), Триасаас дээд Цэрдийн галав хүртэл амьдардаг. Тэдгээр нь нялцгай биетний хатуу бүрхүүлийг хазахад дасан зохицсон нарийн ширхэгтэй мөчрүүд, янз бүрийн хөгжсөн шүдний аппаратаар ялгагдана. Гавлын яс нь зөвхөн нэг хос түр зуурын нүхээр тодорхойлогддог бөгөөд нуруунд сул амфит, бараг platycelial нугалам байдаг. Хүзүүний урт нь янз бүр байв: олон зүйлийн (Elasmosaurus) хүзүү нь асар их урттай бөгөөд 76 хүртэлх нугаламыг агуулдаг. Хүзүүний урт нь 3 м хүрсэн биеийн урттай харьцаа 23: 9 байв. Цэрдийн галавын Brachauchenius гэх мэт бусад хэлбэрийн хувьд хүзүү нь богиноссон бөгөөд зөвхөн 13 нугаламтай байв. Биеийн хэмжээ маш их ялгаатай байв. 1.5 м урт (Plesiosaurus macrocephalus) харьцангуй жижиг амьтдын хамт 13 м урт аварга биетүүд (Эласмосавр) байжээ.

Одоо бид яст мэлхийн (Chelonia) хувьслын товч тоймыг авч үзье. Зарим зохиогчид Триасын яст мэлхийн өвөг дээдэс гэж үздэг Placodus gigas, oblхавтгай шүдтэй, эрүүний хувьд харьцангуй жижиг, ялангуяа тагнай дээр өргөн, том хэмжээтэй байдаг. плакодусын гавлын яс нь Дагзны кондилгүй байсан бөгөөд Дагзны ясны үйл явц нь эхний умайн хүзүүний нугаламын харгалзах ховилд ордог. Эдгээр бүх онцлог шинж чанарууд нь Плакодусыг бусдаас онцгой болгодог.

Африкийн Кейпийн колонийн Пермийн давхаргаас Eunnotosaurus africanus (Зураг 3) яст мэлхийн анхны хэлбэр гэж үзэж болох юм. Энэхүү гайхамшигт мөлхөгчдийн дунд цээжний 8 хавирга нь маш томорч, хоорондоо зэргэлдээ ирмэгүүд бөгөөд ясны бамбай мэт болдог. Eunnotos aurus нь эрүү, тагнай дээр шүдтэй байдаг; Энэ амьтан хуурай газрын яст мэлхийнхтэй төстэй амьдралаар амьдарч байжээ.

Триасын үед аль хэдийн нуугдмал умайн хүзүү гарч ирэв. Тэдний хувьсал гүн гүнзгий сонирхолоор дүүрэн байдаг. Магадгvй Юрийн галавын vед хуурай газрын яст мэлхийнvvдээс салж, эхлээд далайн эргийн бvс дэх амьдралд дасан зохицож, дараа нь аажим аажмаар ил далай руу шилжсэн байх магадлалтай. Үүнтэй холбогдуулан эдгээр яст мэлхий нь хялбаршуулсан нурууны хальстай бөгөөд үүнээс гадна захын ховил үүссэний улмаас хөнгөн болсон; хэвлийн хальс нь бүрэн бүтэн байдлаа алдаж, дунд хэсэгт чухал усан оргилуур хүлээн авсан (Дээд Юрийн галавын ордуудаас Thalassemys marina-д; Зураг 4). Карапацыг багасгах энэхүү үйл явц нь жишээлбэл, Хойд Америкийн дээд Цэрдийн үеийн Архелонид (Зураг 5) ил далай дахь эргэлзээгүй хэлбэрүүдэд ихээхэн ахисан байна. Их сонирхолтойРесно, Гуравдагч үеийн эхэн үед эдгээр пелагик хэлбэрүүдээс салангид салбар байсандалайн эргийн бүсийн оршин суугчид. Тэд дахин бүрхүүлтэй болсон илүү массив болдог nym бөгөөд жижиг олон өнцөгт ялтсуудаас бүрдэнэ. Эдгээр эргийн оршин суугчидэрэг орчмын станцыг хоёр дахь удаагаа сольсон пелагик, түүний дотор эргэлт нь carapace хоёрдогч багасгахад хүргэсэн. Орчин үеийн арьс, тав дахь, хоёрдогч шилжин ирэгсдийн удам, бууруулсан carapace нь анхдагч болон хоёрдогч хөлний араг ясны деривативуудыг агуулдаг. Гэхдээ ямар ч байсан нээлттэй далайд дахин амьдарсан яст мэлхийн бүрхүүл нь эртний пелагикийн төрлөөс өөр зарчмын дагуу баригдсан байдаг. 1803 онд Луис Доллот хувьслын үйл явцын эргэлт буцалтгүй байдлын хуулийг боловсруулсан. Энэ хуулийн дагуу амьтны аль ч салбар мэргэжлээрээ тодорхой чиглэлийг баримталж, ямар ч тохиолдолд нэг замаар буцаж болохгүй. Тайлбарласан тохиолдолд бид хувьслын үйл явцын давталттай адил юм. Гэсэн хэдий ч, энэ нь ялангуяа онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй хэдий чяст мэлхий хоёр дахь удаагаа пелаги орчинд дасан зохицох нь амьтны биед хэд хэдэн зохих өөрчлөлтийг авчирсан боловч хувьслын дүр зураг харагдаж байна. морфологийн онцлогэнэ тохиолдолд өөр байсан бөгөөд хуучин замыг дагасангүй.

Дээр Энэ нь үлэг гүрвэлийн эртний үеийг зааж өгсөн(Ринхоцефали). Эндээс гаднаруу Энэ дэд ангийн түүхийг хамгийн эртний төлөөлөгчид гэж хэлж болно(Palaeohatteria longicaudata) Дрездений ойролцоох Пермийн доод давхаргаас мэдэгдэж байгаа бөгөөд энэ дэд анги нь сүүлийн үеийн цорын ганц төлөөлөгчийн дүрээр өнөөг хүртэл хадгалагдан үлджээ.

Цагаан будаа. 7. Brontosaurus excelsus (Доод Цэрдийн галав, Хойд Америк)

Матрын дэд анги нь Триасаас гаралтай. Матрын анхдагч хэлбэрүүд (жишээлбэл, Scleromochlus taylori) жижиг хэмжээтэй байв.сүүлний урт, хурц хошуугаар богиноссон. Тархалтын хувьд устаж үгүй ​​болсон нь цэнгэг усны санд хязгаарлагдаж байсан ч цэвэр пелагик зүйлүүд бас тааралдсан (Юрийн галавын телеозаврид ба Geosauridae).

Үлэг гүрвэлийн дэд ангийн төлөөлөгчид (Үлэг гүрвэлүүд) Триасаас Дээд Цэрдийн галав хүртэл амьдарч байсан бөгөөд хэд хэдэн дараалалд хуваагддаг нэг төрлийн бус бүлэг юм. Эдгээр нь хоёр хос түр зуурын нуман хаалга байгаагаараа онцлог юм. Тэд хэмжээ, гадаад төрхөөрөө ялгаатай; зарим төлөөлөгчид гэрийн муурны хэмжээтэй хүрсэн;бусад нь асар их урттай, 20 м-ээс дээш байдаг.Дээд Юрийн галавын үеийн бронхозавр (Brontosaurus excelsus, 7-р зураг) эсвэл диплодокус (Diplodocus carnegii, 6-р зураг) зэрэг аварга биетүүд хүзүү, сүүлний уртаараа ялгагдана. , өвсөн тэжээлтэн байсан бөгөөд дөрвөн мөчид удаан хөдөлдөг. Юрийн галавын Хойд Америкийн Ceratosaurus (Ceratosaurus nasicornis) эсвэл Тиранозавр (Тугаппо-завр батаар) зэрэг бусад зүйлүүд нь жинхэнэ махчин амьтан байсан. Гуанодонтууд, асар том хойд мөчрөөрөө явдаг өвсөн тэжээлт амьтад нь бас нэг төрлийн отрядыг бүрдүүлжээ. Амар том Траходон аму ренсисийн араг ясыг Благовещенскийн ойролцоо (Амур дээр) олж, проф. Н.А.Рябинин. Төгсгөл богино тоймЭнэ дэд ангид бид stegosaurs-ийг дурьдсан бөгөөд энэ нь нуруу, сүүлний дагуух том ясны хавтан, нуруутай байдаг.

Цагаан будаа. 8. Pterodactylus spectabilis (Юрийн галав)

Маш их төлөөлөлтэй үлэг гүрвэлүүд ул мөргүй үхсэн. Энэ бүлгийн үхлийн шалтгаан үндсэндээ тодорхойгүй байна. Энд гүнзгий, хэт мэргэшсэн, өсөлтийн өсөлтийн хүчин зүйлүүд нөлөөлсөн байж магадгүй юм (С. Депере,1915), энэ нь аажмаар өөрчлөгдөж буй амьдралын нөхцөлд бие махбодийн уян хатан чанар, дасан зохицох чадвараа алдахад хүргэсэн. Илүү дасан зохицсон бусад организмуудтай амин чухал өрсөлдөөн байсан байж магадгүй юм.

Юрийн галавын болон Цэрдийн галавын далавчит гүрвэлүүд (Птерозаври) нь рамфоринхус ба птеродактил гэсэн хоёр дарааллаас бүрдсэн бөгөөд бүрэн анхны дэд ангийг бүрдүүлсэн (Зураг 8). Хэт их мэргэшсэн эдгээр мөлхөгчдийн урд хөл нь маш сунасан тав дахь хуруутай, нарийн, урт, хурц далавчнууд дээр жинхэнэ нисдэг мембранууд байдаг. Сүүл нь янз бүрийн урттай; зарим хэлбэрээр багассан. Гавлын яс сунасан, заримдаа сунасан хушуу; кодонтын төрлийн шүд эсвэл огт байхгүй байсан. Зарим хэлбэрүүд нь асар том далавчтай (Птеранодонд - 7 м хүртэл) ялгагдана. Өнөөгийн зүйлээр баялаг сквамат дэд ангийн палеонтологийн түүхийг харьцангуй сайн ойлгоогүй байна. Итгэмжлэгдсэн өвөг дээдэсэнэ бүлгийг Пермийн Araeoscelis gracilis гэж үзэж болно. (Харилцаа диаграммыг 9-р зурагнаас үзнэ үү).

Цагаан будаа. 9. Мөлхөгчдийн хувьслын хөгжил ба янз бүрийн бүлгүүдийн холбогдох харилцааны диаграмм.

Устсан болон орчин үеийн хэвлээр явагчдын үндсэн дэд ангиуд

Дэд ангилал 1. Цэцэгт байцаа-Котилосавриа (Перм-Триас).

2. Гавал-Пеликозаври (Перм-Триас).

"3. Амьтны-Тероморфа (Пермийн-Триас).

» 4. Ихтиозавр- Ихтиозаври (Триас-Цэрдийн үе).

"5. Plesiosaurs-Plesiosauria (Триас-Дээд Цэрдийн галав).

"6. Ламеллар шүд - Плакодонтиа (Триас).

"7. Гүрвэл-Гада-Ринхоцефали (Доод Пермийн үеэс өнөөг хүртэл).

"найм. Мэлхий-Челониа (Перм ба Триасаас орчин үе хүртэл)

"9. Матрууд-Крокодилиа (Триасаас орчин үе хүртэл).

"10. Үлэг гүрвэлүүд-Үлэг гүрвэлүүд (Триасаас дээд Цэрдийн галав).

"арван нэгэн. Далавчтай гүрвэлүүд-Птерозаври (Юрийн галав).

"12. Scaly-Squamata (Пермээс орчин үеийн хүртэл).

Мөлхөгчдийн хувьсал сэдэвт нийтлэл

). Тэд усны биетийн ойролцоо амьдардаг байсан бөгөөд зөвхөн усанд үрждэг тул тэдэнтэй нягт холбоотой байв. Усны байгууламжаас алслагдсан газар нутгийг хөгжүүлэх нь байгууллагын бүтцийн томоохон өөрчлөлтийг шаарддаг: биеийг хатахаас хамгаалах, агаар мандлаас хүчилтөрөгчөөр амьсгалах, хатуу субстрат дээр үр дүнтэй хөдөлгөөн хийх, уснаас гадуур нөхөн үржих чадварыг бий болгох. Эдгээр нь чанарын хувьд өөр өөр амьтдын бүлэг болох хэвлээр явагчид үүсэх үндсэн урьдчилсан нөхцөл юм. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь нэлээд төвөгтэй байсан, жишээлбэл, хүчирхэг уушигны дизайн, арьсны шинж чанарыг өөрчлөх шаардлагатай байв.

Нүүрстөрөгчийн үе

Хамгийн эртний хэвлээр явагчдын үлдэгдэл нь дээд нүүрстөрөгчийн үеэс (300 сая жилийн өмнө) мэдэгдэж байсан. Хоёр нутагтан амьтдын өвөг дээдсээс тусгаарлах нь нүүрстөрөгчийн дундад (320 сая жил), антракозавраас эхэлж байх ёстой гэж үздэг. Дипловертеброн, хэлбэрүүд нь тусгаарлагдсан байсан бөгөөд хуурай газрын амьдралын хэв маягт илүү зохицсон бололтой. Ийм хэлбэрээс шинэ салбар үүсдэг - Сеймурёморфууд ( Сеймуриоморфа), түүний үлдэгдэл нь дээд нүүрстөрөгчийн - дунд пермийн үеэс олдсон. Зарим палеонтологичид эдгээр амьтдыг хоёр нутагтан гэж ангилдаг.

Пермийн үе

Хойд Америкийн Пермийн дээд ордуудаас баруун Европ, Орос, Хятад улсууд котилозаврын үлдэгдлээрээ алдартай ( Котилозаури). Олон тооны шинж тэмдгүүдийн дагуу тэд стегоцефалтай маш ойрхон хэвээр байна. Тэдний гавлын яс нь зөвхөн нүд, хамрын нүх, париетал эрхтэнд зориулсан нүхтэй цул ясны хайрцаг хэлбэртэй, умайн хүзүүний нуруу нь муу хэлбэртэй байсан (хэдийгээр эхний хоёр нугаламын орчин үеийн хэвлээр явагчдын онцлог шинж чанартай байдаг). Атлантаболон эпистрофи), sacrum нь 2-оос 5 нугаламтай байсан; мөрний бүслүүрт загасны арьсны ясны шинж чанар болох kleitrum хадгалагдан үлдсэн; мөчрүүд нь богино, өргөн зайтай байв.

Мөлхөгчдийн цаашдын хувьсал нь нөхөн үржихүй, тархалтын явцад тулгарч байсан амьдралын янз бүрийн нөхцлийн нөлөөгөөр тэдний хувьсах чадвараас үүдэлтэй байв. Ихэнх бүлгүүд илүү хөдөлгөөнтэй болсон; Тэдний араг яс илүү хөнгөн болсон, гэхдээ нэгэн зэрэг, илүү хүчтэй болсон. Мөлхөгчид хоёр нутагтан амьтдаас илүү олон төрлийн хоол хүнс хэрэглэдэг байв. Үүнийг олж авах арга техник өөрчлөгдсөн. Үүнтэй холбоотойгоор мөч, тэнхлэгийн араг яс, гавлын ясны бүтэц ихээхэн өөрчлөгдсөн. Ихэнх мөчрүүд урт болж, аарцаг нь тогтвортой болж, хоёр ба түүнээс дээш нугаламын нугаламд бэхлэгдсэн байв. Мөрний бүслүүрт "загасны" ясны cleithrum алга болсон. Гавлын ясны хатуу бүрхүүл хэсэгчлэн багассан. Гавлын ясны түр зуурын бүсэд эрүүний аппаратын булчингууд илүү ялгаатай байдагтай холбогдуулан тэдгээрийг тусгаарладаг нүхнүүд ба ясны гүүрнүүд - булчингийн нарийн төвөгтэй системийг бэхлэх үүрэгтэй нумууд гарч ирэв.

Синапсид

Орчин үеийн болон чулуужсан хэвлээр явагчдын төрөл бүрийн төрлийг өгдөг өвөг дээдсийн гол бүлэг нь котилозаврууд байсан боловч хэвлээр явагчдын цаашдын хөгжил өөр өөр замаар явав.

Диапсид

Котилозавраас тусгаарлагдсан дараагийн бүлэг нь диапсид байв ( Диапсида). Тэдний гавлын яс нь арын ясны дээд ба доор байрлах хоёр түр зуурын хөндийтэй байдаг. Палеозойн (Пермийн) төгсгөлийн диапсидууд нь устаж үгүй ​​болсон хэлбэрүүд болон өнөөгийн хэвлээр явагчдын дунд байдаг системчилсэн бүлэг, зүйлүүдэд маш өргөн дасан зохицох цацрагийг өгчээ. Диапсидын дотроос лепидозауроморфын хоёр үндсэн бүлэг ( Лепидозауроморфа) болон Архосароморфууд ( Архосароморфа). Лепидозаврын бүлгийн хамгийн эртний диапсидууд бол Эосучиа ( Eosuchia) - хошууны дэг жаягийн өвөг дээдэс байсан бөгөөд үүнээс зөвхөн нэг төрөл - туатара амьд үлджээ.

Пермийн төгсгөлд хайрст үлд ( Squamata), Цэрдийн галавын үед олноор нь болсон. Цэрдийн галавын төгсгөлд могой гүрвэлээс үүссэн.

Архозавруудын гарал үүсэл

бас үзнэ үү

"Мөлхөгчдийн гарал үүсэл" нийтлэлийн талаар тойм бичнэ үү.

Тэмдэглэл (засварлах)

Уран зохиол

• Н.П.Наумов, Н.Н.Карташев 2-р хэсэг. Мөлхөгчид, шувууд, хөхтөн амьтад // Сээр нуруутан амьтдын амьтан судлал. - М .: Дээд сургууль, 1979 .-- S. 272.

Хувьслын үйл явц Хувьслын хүчин зүйлүүд Популяцийн генетик Амьдралын гарал үүсэл Түүхэн ойлголтууд Орчин үеийн онолууд Таксуудын хувьсал

Мөлхөгчдийн гарал үүслийн хэсгээс

Тэр өөр зүйл хэлэхийг хүссэн боловч тэр үед хунтайж Василий охиноо дагуулан босч, хоёр залуу тэдэнд зам тавьж өгөхөөр босчээ.
"Намайг уучлаарай, хайрт Виконт минь" гэж хунтайж Василий франц хүнд хэлээд босохгүйн тулд түүнийг ханцуйнаас нь сандал руу зөөлөн татав. "Элчийн газар болсон энэ золгүй баяр намайг таашаалгүй болгож, таны яриаг тасаллаа. Таны сайхан үдшийг орхиж байгаадаа маш их гунигтай байна "гэж тэр Анна Павловнад хэлэв.
Түүний охин Гүнж Хелена даашинзныхаа нугалаас бага зэрэг атган сандал завсраар алхаж, инээмсэглэл нь түүний үзэсгэлэнтэй царайнд улам тод гэрэлтэв. Пьер түүний хажуугаар өнгөрөхдөө энэ гоо үзэсгэлэнг бараг айсан, урам зоригтой нүдээр харав.
"Маш сайн" гэж хунтайж Эндрю хэлэв.
"Маш их" гэж Пьер хэлэв.
Хажуугаар нь өнгөрөхдөө хунтайж Василий Пьерийн гараас бариад Анна Павловна руу эргэв.
"Надад зориулж энэ баавгайг бүтээ" гэж тэр хэлэв. -Энд тэр надтай хамт амьдраад нэг сар болж байгаа бөгөөд би түүнийг анх удаа гэрэлд харж байна. Юу ч тийм шаардлагагүй залуу эрухаалаг эмэгтэйчүүдийн нийгэм гэж.

Анна Павловна инээмсэглэн, хунтайж Василий эцгийн хамаатан гэдгийг мэддэг Пьерийг халамжлахаа амлав. Өмнө нь матантай сууж байсан өндөр настай эмэгтэй яаран босож, танхимд хунтайж Василийг гүйцэж түрүүлэв. Түүний царайнаас сонирхсон дүр төрх алга болов. Түүний эелдэг, нулимстай царай нь зөвхөн санаа зоволт, айдасыг илэрхийлдэг.
- Ханхүү, чи надад Борисын тухай юу хэлэх вэ? гэж тэр хэлээд үүдний танхимд түүнийг гүйцэж ирлээ. (Тэр Борис гэдэг нэрийг о гэж онцгойлон дуудсан). - Би Петербургт удаан байж чадахгүй. Надад хэлээч, би хөөрхий хүүдээ ямар мэдээ авчрах вэ?
Ханхүү Василий хөгшин хатагтайг дурамжхан, бараг эелдэг бусаар сонсож, тэвчээргүй байсан ч түүн рүү энхрийлэн инээмсэглэж, түүнийг орхихгүйн тулд гараас нь атгав.
"Чи бүрэн эрхтэнд нэг үг хэлээрэй, тэгвэл түүнийг шууд харуулд шилжүүлнэ" гэж тэр асуув.
"Надад итгээрэй, би чадах бүхнээ хийх болно, гүнж" гэж хунтайж Василий хариулав, - гэхдээ тусгаар тогтнолоос асуух нь надад хэцүү байна; Би хунтайж Голицынаар дамжуулан Румянцев руу хандахыг зөвлөж байна: энэ нь илүү ухаалаг байх болно.
Хөгшин хатагтай Оросын хамгийн шилдэг овогуудын нэг гүнж Друбецкой гэдэг нэртэй байсан ч ядуу байсан, хорвоог орхиж, хуучин харилцаа холбоогоо тасалсан. Тэр одоо хамгаалалтдаа шийдвэр гаргахаар ирсэн. цорын ганц хүү... Зөвхөн дараа нь ханхүү Василийтэй уулзахын тулд өөрийгөө танилцуулж, Анна Павловнагийнд оройн цагаар ирж, зөвхөн дараа нь виконтийн түүхийг сонсов. Тэр хунтайж Василий үгнээс айж байв; Нэг удаа тэр сайхан царай нь хорсолтой байсан ч энэ нь ердөө ганцхан минут үргэлжилсэн. Тэр дахин инээмсэглээд хунтайж Василий гараас чанга атгав.
"Сонсооч, ханхүү" гэж тэр хэлэв, "Би чамаас хэзээ ч асуугаагүй, би хэзээ ч асуухгүй, би чамтай аавынхаа нөхөрлөлийг хэзээ ч сануулаагүй. Харин одоо би чамайг бурханаар илбэдэж байна, миний хүүгийн төлөө үүнийг хий, тэгвэл би чамайг буянтан гэж үзэх болно "гэж тэр яаран хэлэв. -Үгүй ээ, чи уурлаагүй ч надад амлаж байна. Би Голицынаас асуухад тэр татгалзсан. Soyez le bon enfant que vous avez ete, [Чи байсан эелдэг залуу байгаарай] гэж тэр инээмсэглэх гэж оролдох зуур нүдэнд нь нулимс цийлэгнэв.
"Аав аа, бид хоцрох болно" гэж үүдэнд хүлээж байсан гүнж Хелен үзэсгэлэнтэй толгойгоо эртний мөрөн дээр эргүүлэв.
Гэхдээ дэлхий дээрх нөлөөлөл бол алга болохгүйн тулд хамгаалах ёстой капитал юм. Ханхүү Василий үүнийг мэдэж байсан бөгөөд хэрэв түүнээс асуусан хүн бүрийг асууж эхэлбэл удалгүй өөрөө өөрийгөө асууж чадахгүй болно гэдгийг ойлгосон тул нөлөөгөө бараг ашигладаггүй байв. Гүнж Друбецкойтой харилцахдаа тэрээр шинэ дуудлагын дараа ухамсрын доромжлолтой адил зүйлийг мэдэрсэн. Тэр түүнд үнэнийг санууллаа: тэр үйлчлэлийн эхний алхамуудаа аавдаа өртэй байсан. Нэмж дурдахад тэрээр түүний хүлээн авалтаас харахад тэр эмэгтэй, тэр дундаа ээжүүдийн нэг нь толгойдоо ямар нэг юм авч байсан ч хүсэл нь биелэхээс нааш хоцрохгүй, үгүй ​​бол өдөр бүр, минут тутамд бэлэн байдаг. дарамталж, бүр тайзан дээр хүртэл. Энэ сүүлчийн бодол түүнийг цочирдуулав.
"Чере Анна Михайловна" гэж тэр ердийн танил, уйтгартай хоолойгоор хэлэв, - таны хүссэн зүйлийг хийх нь надад бараг боломжгүй юм; Гэхдээ би чамд хайртай гэдгээ батлахын тулд, мөн талийгаач эцгийн чинь дурсгалыг хүндэтгэхийн тулд би боломжгүй зүйлийг хийх болно: хүүг чинь харуулд шилжүүлэх болно, энд миний гар чамд байна. Та сэтгэл хангалуун байна уу?
- Хонгор минь, чи бол буянтан! Би чамаас өөр юу ч хүлээгээгүй; Би чамайг ямар сайхан сэтгэлтэй болохыг мэдэж байсан.
Тэр явахыг хүссэн.
- Хүлээгээрэй, хоёр үг. Une fois passe aux gardes ... [Тэр харуул руу явах тул ...] - Тэр эргэлзэв: - Чи Михаил Иларионович Кутузовтой сайн байна, Борисыг түүнд туслахаар санал болго. Дараа нь би тайван байх болно, тэгээд ...
Ханхүү Василий инээмсэглэв.
"Би үүнийг амлахгүй." Кутузов ерөнхий командлагчаар томилогдсоноосоо хойш хэрхэн бүслэгдсэнийг та мэдэхгүй. Тэр надад Москвагийн бүх хатагтай нар бүх хүүхдүүдээ түүнд туслахаар өгөхөөр хуйвалдаан хийсэн гэж надад хэлсэн.
- Үгүй ээ, амла, би чамайг оруулахгүй, хонгор минь, миний өглөгч ...
- Аав! "Дахин гоо үзэсгэлэн нь ижил өнгөөр ​​давтагдсан" - бид хоцрох болно.
- За, au revoir, [баяртай] баяртай. Харж байна уу?
-Тэгэхээр маргааш бүрэн эрхэнд тайлагнана гэсэн үг үү?
-Мэдээж, гэхдээ би Кутузовт амлахгүй.
"Үгүй ээ, амла, амла, Базиле, [Василий]" гэж Анна Михайловна түүний араас хэлэв, энэ нь урьд өмнө нь өөрт нь өвөрмөц байсан бололтой, гэхдээ одоо түүний туранхай царайнд тийм ч тод харагдахгүй байсан залуу кокет шиг инээмсэглэв.
Тэрээр насаа мартаж, зуршлаасаа болж, хуучин эмэгтэйчүүдийн бүх эмийг хэрэглэдэг байсан бололтой. Гэвч түүнийг явмагцаа түүний царай урьд өмнө нь өөрт нь байсан хүйтэн, хуурамч дүр төрхийг дахин олж авав. Тэр виконт үргэлжлүүлэн ярьж байсан тойрог руу буцаж ирээд, ажил нь дууссан тул явах цагийг хүлээж, сонссон дүр үзүүлэв.
-Гэхдээ энэ бүх сүүлчийн инээдмийн du sacre de Milan-ыг яаж олох вэ? [Милан тослох уу?] - гэж Анна Павловна хэлэв. Женес ба Лукус нар, М.Буонапарт, үндэстнүүдэд туслах, ивээн тэтгэгч нартай шинэ инээдмийн жүжиг! Хөөрхөн! Non, mais c "est a en devenir folle! On dirait, que le monde entier a perdu la tete. [Мөн энд шинэ инээдмийн кино байна: Генуя, Луккагийн ард түмэн эрхэм Бонапартад хүслээ илэрхийлж байна. Мөн эрхэм Бонапарт хаан ширээнд суув. мөн ард түмний хүслийг биелүүлдэг. 0! Гайхалтай! Үгүй ээ, энэ нь галзуурч магадгүй юм. Дэлхий бүхэлдээ толгойгоо алдсан гэж бодох болно.]
Ханхүү Андрей инээмсэглэн Анна Павловнагийн нүүр рүү эгцлэн харав.
"Dieu me la donne, gare a qui la touche" гэж тэр хэлэв (титэм зүүх үеэр хэлсэн Бонапартын үгс). - On dit qu "il a ete tres beau en prononcant ces paroles, [Бурхан надад титэм өгсөн. Түүнд хүрсэн хүнд асуудал гардаг. - Тэд түүнийг маш сайн, эдгээр үгсийг хэлдэг байсан гэж хэлдэг,] - тэр нэмж, эдгээрийг давтан хэлэв. дахин итали хэлээр: "Дио ми ла дона, гуай а чи ла токка".
- J "espere enfin" гэж Анна Павловна үргэлжлүүлэн "que ca a ete la goutte d" eau qui fera deborder le verre. Les souverains ne peuvent plus supporter cet homme, qui menace tout. [Эцэст нь шилийг халих дусал байсан гэж найдаж байна. Бүхнийг заналхийлдэг энэ хүнийг эрх баригчид тэвчиж чадахгүй.]
- Les souverains? Je ne parle pas de la Russie гэж Виконт эелдэгхэн бөгөөд найдваргүй хэлэв: Les souverains, хатагтай! Qu "ont ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour хатагтай Элизабет? Rien" гэж тэр үргэлжлүүлэн хөдөлгөөнтэй хэлэв. "Et croyez moi, ils subissent ла punition pour leur trahison de la cause des Bourbons. Les souverains? магтаагч l "урпатор. [Эрх баригчид! Би Оросын тухай яриагүй. Эрх баригчид аа! Гэхдээ тэд Людовик XVII, хатан хаан, Элизабетын төлөө юу хийсэн бэ? Юу ч биш. Надад итгээрэй, тэд Бурбоны шалтгаанаас урвасныхаа төлөө шийтгэгдэж байна. Эрх баригчид аа! Тэд сэнтийн хулгайчийг угтан авахаар элчин сайдаа илгээдэг.]
Тэгээд үл тоомсорлон санаа алдсаар байр сууриа дахин өөрчилөв. Хунтайж Ипполит урт удаан хугацаанд лоргнеттээ виконтыг харж байсан бөгөөд гэнэт эдгээр үгсийг сонсоод бүх биеэрээ бяцхан гүнж рүү эргүүлж, түүнээс зүү гуйж, ширээн дээр зүүгээр зурж эхлэв. , Кондегийн төрийн сүлд. Гүнж түүнээс энэ тухай асуусан юм шиг тэрээр энэ сүлдийг түүнд маш их утгаар тайлбарлав.
- Baton de gueules, engrele de gueules d "azur - maison Conde, [Онцгой хэрэглэгддэггүй уламжлалт сүлд үг хэллэгүүдээс бүрддэг тул шууд утгаар нь орчуулах боломжгүй хэллэг. Ерөнхий утга нь: Condé-ийн сүлд. улаан, цэнхэр нарийн зүсэлттэй судалтай бамбайг төлөөлдөг ,] - гэж тэр хэлэв.

Хожуу Девоны үе. Эдгээр нь хясаа толгойтой хоёр нутагтан амьтад байсан (хоцрогдсон нэр нь стегоцефалус; одоо эдгээр амьтдын ихэнх нь лабиринтодонтуудад багтдаг). Тэд усны биетийн ойролцоо амьдардаг байсан бөгөөд зөвхөн усанд үрждэг тул тэдэнтэй нягт холбоотой байв. Усны байгууламжаас алслагдсан газар нутгийг хөгжүүлэх нь байгууллагын бүтцийн томоохон өөрчлөлтийг шаарддаг: биеийг хатахаас хамгаалах, агаар мандлаас хүчилтөрөгчөөр амьсгалах, хатуу субстрат дээр үр дүнтэй хөдөлгөөн хийх, уснаас гадуур нөхөн үржих чадварыг бий болгох. Эдгээр нь чанарын хувьд өөр өөр амьтдын бүлэг болох хэвлээр явагчид үүсэх үндсэн урьдчилсан нөхцөл юм. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь нэлээд төвөгтэй байсан, жишээлбэл, хүчирхэг уушигны дизайн, арьсны шинж чанарыг өөрчлөх шаардлагатай байв.

Ангилалын дэвшилтэт аргын үүднээс авч үзвэл организмын байрлалыг тэдгээрийн гарал үүслээр нь авч үздэг, харин зохион байгуулалтын онцлогийг харгалзан үздэг (ялангуяа матрын сонгодог "мөлхөгч" шинж тэмдгүүд, тухайлбал хүйтэн цуст гэх мэт. их биений хажуу талд байрлах мөчрүүд нь хоёрдогч байдаг), мөлхөгчид нь синапсид ба магадгүй анапсидуудын бүлэгт багтдаг таксуудаас бусад нь бүгд хөгжсөн амниотууд юм.

Нүүрстөрөгчийн үе

Хамгийн эртний хэвлээр явагчдын үлдэгдэл нь дээд нүүрстөрөгчийн үеэс (300 сая жилийн өмнө) мэдэгдэж байсан. Хоёр нутагтан амьтдын өвөг дээдсээс тусгаарлах нь нүүрстөрөгчийн дундад (320 сая) эхлэх ёстой байсан бололтой, антракозавр гэх мэт. Дипловертеброн, хэлбэрүүд нь тусгаарлагдсан байсан бөгөөд хуурай газрын амьдралын хэв маягт илүү зохицсон бололтой. Ийм хэлбэрээс шинэ салбар гарч ирдэг - Сеймуриоморфа, түүний үлдэгдэл нь дээд нүүрстөрөгчийн - Дунд Пермийн үеэс олдсон. Зарим палеонтологичид эдгээр амьтдыг хоёр нутагтан гэж ангилдаг.

Пермийн үе

Котилозаврийн үлдэгдэл нь Хойд Америк, Баруун Европ, Орос, Хятадын дээд Пермийн ордуудаас мэдэгддэг. Олон тооны шинж тэмдгүүдийн дагуу тэд стегоцефалтай маш ойрхон хэвээр байна. Тэдний гавлын яс нь зөвхөн нүд, хамрын нүх, париетал эрхтэнд зориулсан нүхтэй цул ясны хайрцаг хэлбэртэй, умайн хүзүүний нуруу нь муу хэлбэртэй байсан (хэдийгээр эхний хоёр нугаламын орчин үеийн хэвлээр явагчдын онцлог шинж чанартай байдаг). Атлантаболон эпистрофи), sacrum нь 2-оос 5 нугаламтай байсан; мөрний бүслүүрт загасны арьсны ясны шинж чанар болох kleitrum хадгалагдан үлдсэн; мөчрүүд нь богино, өргөн зайтай байв.

Мөлхөгчдийн цаашдын хувьсал нь нөхөн үржихүй, тархалтын явцад тулгарч байсан амьдралын янз бүрийн нөхцлийн нөлөөгөөр тэдний хувьсах чадвараас үүдэлтэй байв. Ихэнх бүлгүүд илүү хөдөлгөөнтэй болсон; Тэдний араг яс илүү хөнгөн болсон, гэхдээ нэгэн зэрэг, илүү хүчтэй болсон. Мөлхөгчид хоёр нутагтан амьтдаас илүү олон төрлийн хоол хүнс хэрэглэдэг байв. Үүнийг олж авах арга техник өөрчлөгдсөн. Үүнтэй холбоотойгоор мөч, тэнхлэгийн араг яс, гавлын ясны бүтэц ихээхэн өөрчлөгдсөн. Ихэнх мөчрүүд урт болж, аарцаг нь тогтвортой болж, хоёр ба түүнээс дээш нугаламын нугаламд бэхлэгдсэн байв. Мөрний бүслүүрт "загасны" ясны cleithrum алга болсон. Гавлын ясны хатуу бүрхүүл хэсэгчлэн багассан. Гавлын ясны түр зуурын бүсэд эрүүний аппаратын булчингууд илүү ялгаатай байдагтай холбогдуулан тэдгээрийг тусгаарладаг нүхнүүд ба ясны гүүрнүүд - булчингийн нарийн төвөгтэй системийг бэхлэх үүрэгтэй нумууд гарч ирэв.

Синапсид

Орчин үеийн болон чулуужсан хэвлээр явагчдын төрөл бүрийн төрлийг өгдөг өвөг дээдсийн гол бүлэг нь магадгүй котилозаврууд байсан ч хэвлээр явагчдын цаашдын хөгжил өөр өөр замаар явав.

Диапсид

Котилозавраас тусгаарлагдсан дараагийн бүлэг нь Диапсида байв. Тэдний гавлын яс нь арын ясны дээд ба доор байрлах хоёр түр зуурын хөндийтэй байдаг. Палеозойн (Пермийн) төгсгөлийн диапсидууд нь устаж үгүй ​​болсон хэлбэрүүд болон өнөөгийн хэвлээр явагчдын дунд байдаг системчилсэн бүлэг, зүйлүүдэд маш өргөн дасан зохицох цацрагийг өгчээ. Диапсидийн дотроос Лепидозауроморфа ба Архозауроморфа гэсэн хоёр үндсэн бүлэг байдаг. Лепидозаврын бүлгээс хамгийн анхдагч диапсидууд болох eosuchia (Eosuchia) нь хошуут овгийн өвөг дээдэс байсан бөгөөд эдгээрээс зөвхөн нэг төрөл, туатара амьд үлджээ.

Пермийн төгсгөлд хайрст үлд (Squamata) нь анхдагч диапсидуудаас салж, Цэрдийн галавын үед олноор олноор гарч ирэв. Цэрдийн галавын төгсгөлд могой гүрвэлээс үүссэн.

Архозавруудын гарал үүсэл

бас үзнэ үү

• Түр зуурын нуман хаалга

Тэмдэглэл (засварлах)

Уран зохиол

• Н.П.Наумов, Н.Н.Карташев 2-р хэсэг. Мөлхөгчид, шувууд, хөхтөн амьтад// Сээр нуруутан амьтдын амьтан судлал. - М.: Дээд сургууль, 1979 .-- S. 272.

Шилжилтийн хэлбэр

Шилжилтийн хэлбэр нь нэг биологийн бүтцээс нөгөөд аажмаар шилжих замаар зайлшгүй оршин тогтнох завсрын төлөвтэй организм юм. Шилжилтийн хэлбэрүүд нь хожмын төрөл төрөгсдөөсөө илүү эртний, анхдагч (анхдагч гэсэн утгаараа) шинж чанаруудтай боловч өвөг дээдсийнхээс илүү дэвшилтэт (хожуу гэсэн утгаараа) шинж чанаруудаар тодорхойлогддог. Дүрмээр бол завсрын хэлбэрүүдийн тухай ярихдаа тэдгээр нь чулуужсан зүйлийг хэлдэг боловч завсрын зүйлүүд нь заавал устах ёсгүй. Загасаас тетрапод, хоёр нутагтан амьтдаас мөлхөгчид, үлэг гүрвэлээс шувууд, териодонтоос хөхтөн амьтад, далайн амьтдаас далайн амьтдын гарал үүслийг харуулсан олон шилжилтийн хэлбэрүүд мэдэгдэж байна. хуурай газрын хөхтөн амьтад, таван хуруутай өвөг дээдсийн адуу, эртний гоминидуудаас хүн.

Мөлхөгчид

Мөлхөгчид буюу хэвлээр явагчид (Латин Reptilia) нь орчин үеийн яст мэлхий, матар, хушуу толгойтой, хайрст үлд зэрэг хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын төрөл юм. Кладистуудыг хэвлээр явагчид, шувууд гэж ангилдаг, учир нь өөрөөр хэлбэл эхнийх нь парафилетик бүлгээс олддог.

XVIII-XIX зууны үед тэд хоёр нутагтан амьтдын хамт мөлхөгчдийн бүлэгт нэгдсэн - хүйтэн цуст хуурай газрын сээр нуруутан амьтад. Уламжлал ёсоор энэ бүлэгт зохион байгуулалтаараа орчин үеийн хэвлээр явагчидтай төстэй (жишээлбэл, зарим синапсидууд - орчин үеийн хөхтөн амьтдын өвөг дээдэс) анхны санаануудынхаа дагуу янз бүрийн сээр нуруутан амьтдыг багтаасан байдаг. Гэсэн хэдий ч одоогоор устаж үгүй ​​болсон олон организмын бүлгүүдийн физиологийн талаархи асуултууд нээлттэй хэвээр байгаа бөгөөд тэдний генетик болон хувьслын харилцааны талаархи мэдээлэл нь ийм ангиллыг дэмжихгүй байна.

Уламжлалт ангилал зүйг баримталдаг олон зохиогчид архозавруудыг (матар, птерозавр, үлэг гүрвэл гэх мэт) мөлхөгчдийн ангиас хасч, шувуудтай нэг ангид нэгтгэх ёстой гэж үздэг, учир нь шувууд нь үлэг гүрвэлийн төрөлжсөн бүлэг юм. Дэлхий дээр 10,885 зүйл шувууны бус хэвлээр явагчид мэдэгдэж байгаа бөгөөд 77 зүйл ОХУ-д амьдардаг.

Хуурай газрын хамгийн том амьтад нь үлэг гүрвэлүүд буюу эртний хэвлээр явагчдын төлөөлөл байсан бөгөөд одоогоор зөвхөн шувуудаар төлөөлдөг. Мөлхөгчид газар, далай, агаарт ноёрхож байсан мезозойн эрин үед цэцэглэн хөгжиж байв. Цэрдийн галавын төгсгөлд мөлхөгчдийн ихэнх нь устаж үгүй ​​болсон. Орчин үеийн шувуу биш мөлхөгчид нь зөвхөн тэр ертөнцийн тархай бутархай үлдэгдэл юм. Гэсэн хэдий ч эртний хэвлээр явагчид одоо хөгжиж буй амьтдын бүлэг болох шувууг бий болгосон бөгөөд энэ бүлгийн хувьслын амжилтыг тодорхойлсон олон дасан зохицох чадварууд нь диапсидуудын тусгай бүлэг (халуун цуст, дулаан тусгаарлагч) байсан архозаврын өвөг дээдэст хүртэл гарч ирсэн. биеийн бүрхэвч - өд, хөгжсөн тархи гэх мэт).

Бүх зүйлийн тухай бүх зүйл. Ликум Аркадий 5-р боть

Анхны хэвлээр явагчид хэзээ гарч ирсэн бэ?

Анхны мөлхөгчид 300,000,000 жилийн өмнө дэлхий дээр тэнүүчилж байжээ. Тэр үед хуурай газрын хамгийн том амьтад хоёр нутагтан байсан. Гэхдээ тэд орцонд өндөглөдөг. Эхний хэвлээр явагчид хоёр нутагтантай төстэй байсан ч тэд аль хэдийн хуурай газар өндөглөдөг байв. Тэдний үр удам нь уушиг, хөлтэй, агаар амьсгалж чаддаг байв. Тэд ойн нойтон хөрсөөр тэнүүчилж, шавжаар хооллож чаддаг байв. Хожим нь хэвлээр явагчид томорч, хүчирхэг болсон. Тэд адилхан байв гадаад төрхгүрвэл, яст мэлхий.

Мөн богино сүүлтэй, зузаан хөлтэй, том толгойтой мөлхөгчид байсан. Эртний хэвлээр явагчдын нэг төрөл нь удам угсаагаараа маш чухал байсан бөгөөд энэ нь гүрвэл шиг харагддаг боловч хойд хөл дээрээ хөдөлдөг байв. Эдгээр амьтдаас шинэ хэвлээр явагчид үүссэн. Тэдний зарим нь далавчтай байсан. Бусад нь зугтаж, халуун цуст болсон. Ингэж шувууд бий болсон. Мөлхөгчдийн зарим нь матар болон анхны үлэг гүрвэлүүд болж хөгжсөн.

Нэгэн цагт мөлхөгчид дэлхий дээрх гол амьтад байсан. Гэвч олон сая жилийн туршид эртний хэвлээр явагчдын олон төрөл устаж үгүй ​​болсон. Яагаад ийм зүйл болсныг тайлбарласан олон онол байдаг. Гол шалтгаанДэлхий дээр үүссэн нөхцөл байдал, цаг уурын өөрчлөлт нь эдгээр амьтдын оршин тогтнох боломжгүй болгосон гэж тэд харж байна. Намаг хуурай байсан тул мөлхөгчид хуурай газар амьдрах боломжгүй байв. Тэдний хоол хүнс алга болжээ. Уур амьсгал нь зуны халуунаас эхлээд өвлийн хүйтэн жавар хүртэл улирлын чанартай болсон. Ихэнх мөлхөгчид эдгээр өөрчлөлтөд дасан зохицож чадахгүй байсан тул устаж үгүй ​​болсон.

Хамгийн сүүлийн үеийн баримт номноос. 1-р боть [Одон орон ба астрофизик. Газарзүй болон бусад дэлхийн шинжлэх ухаан. Биологи ба Анагаах ухаан] Зохиогч

Москвад анхны эмийн сангууд хэзээ үүссэн бэ? Москва дахь эмийн бизнесийн эхлэлийг Иван Грозный тавьсан. 1581 онд Дээд эзэн хааны эмийн сан Кремльд гарч ирсэн бөгөөд хааны гэр бүлд үйлчилдэг байв. Гэхдээ аль хэдийн Михаил Федорович Романовын үед энэ эмийн сангаас эм авч болно

Хамгийн сүүлийн үеийн баримт номноос. 3-р боть [Физик, хими, технологи. Түүх, археологи. Miscellanea] Зохиогч Кондрашов Анатолий Павлович

Анхны толь бичгүүд хаана, хэзээ гарч ирсэн бэ? МЭӨ 2-р мянганы эхэн үеэс Аккад (Вавилоны хамгийн эртний төвүүдийн нэг) бичээчид хүн төрөлхтний түүхэн дэх анхны толь бичиг болох Шумер-Аккадын толь бичгүүдийг эмхэтгэж эхлэв. Эдгээр толь бичгүүдэд Шумерын дөрвөлжин тэмдэгтүүд байдаг

Бүх зүйлийн тухай номноос. 3-р боть зохиолч Ликум Аркадий

Анхны хорих лагерь хаана, хэзээ үүссэн бэ? Анхны хорих лагерь 1900 онд Өмнөд Африкт Боерын дайны үеэр (1899-1902) гарч ирэв. Дайн Британичуудын хяналтаас гарч, бурс (Африкчууд) аажмаар партизан байлдааны аргад шилжиж,

Бүх зүйлийн тухай номноос. 4-р боть зохиолч Ликум Аркадий

Анхны цэцэрлэгүүд хэзээ, хаана бий болсон бэ? 1837 онд Пруссын Бланкенбург (Тюрингия) хотод бага насны хүүхдүүдэд зориулсан байгууллага байгуулагдаж, тэднийг асран халамжилж, тоглоом, үйл ажиллагааг нь зохион байгуулжээ. Ийм байгууллагыг бий болгох санаачлагч

3333-р номноос төвөгтэй асуултуудмөн хариулт Зохиогч Кондрашов Анатолий Павлович

Анхны зургууд хэзээ гарч ирсэн бэ? Орчин үеийн олон зураачид харуулахыг хичээдэг зургуудаа зурдаг дэлхий... Гэхдээ тэр үед хүн зурж эхэлсэн тэр үед зөвхөн ийм даалгавар тавьдаг. Олон мянган жилийн өмнө амьдарч байсан эртний хүмүүсийн агуйд

Хамгийн сүүлийн үеийн баримт номноос. 1-р боть. Одон орон ба астрофизик. Газарзүй болон бусад дэлхийн шинжлэх ухаан. Биологи ба анагаах ухаан Зохиогч Кондрашов Анатолий Павлович

Анхны мөнгө хэзээ гарч ирсэн бэ? Удаан хугацааны туршид хүн мөнгөгүй байсан. Тэр бидний бартер гэж нэрлэдэг системийг ашигласан. Хэрэв хэн нэгэнд өөрөө хийгээгүй зүйл хэрэгтэй бол тэр шаардлагатай бүтээгдэхүүнтэй өөр хүнийг олох болно

Дэлхийн түүхэнд хэн нь хэн бэ номноос Зохиогч Ситников Виталий Павлович

Анхны тугнууд хэзээ гарч ирсэн бэ? Туг гэж юу вэ? Энэ нь даавуугаар хийсэн тэмдэг эсвэл тэмдэг юм. Зөөж ч болно, даллаж ч болно, даллаж ч болно. Мөн ямар нэгэн туг далбаагаа үүрч, өлгөдөг хүмүүс өөрсдийн харьяаллыг тодорхой харуулдаг гэж үздэг

Зохиогчийн номноос

Анхны далайн дээрэмчид хэзээ гарч ирсэн бэ? Далайн дээрэм буюу далайн дээрэм хэдэн мянган жилийн турш байсаар ирсэн. Эртний Грек, Ромын хөлөг онгоц хүртэл Эгийн тэнгист далайн дээрэмчид дайрсан Газар дундын тэнгисүүд... Далайн дээрэмчид үнэхээр хүчирхэг байсан

Зохиогчийн номноос

Зохиогчийн номноос

Анхны акробатчид хэзээ гарч ирсэн бэ? Хүн үргэлж хөгжилдөх дуртай байсан. Соёл иргэншлийн эхэн үеэс л ийм зугаа цэнгэлийн төлөө акробат, жонглёр, амьтан сургагч, алиалагч байсан. Тиймээс бид анхны акробатчид хэзээ гарч ирснийг тодорхой хэлж чадахгүй. Өнөөдөр бол биднийх

Зохиогчийн номноос

Анхны зуух хэзээ гарч ирсэн бэ? 15-р зууны эхэн үед гал зуух нь байшингийн дулааны гол эх үүсвэр хэвээр байсан ч зуухнууд гарч ирэв. Зуух нь өрөөний дотор байрладаг бөгөөд дулаан ялгаруулах, халуун агаарыг хөдөлгөх зэргээр халаадаг тул зуухнаас илүү үр ашигтай байсан.

Зохиогчийн номноос

Анхны гал командууд хэзээ үүссэн бэ? Гал бол анд, туслагч байж болох ч агуу сүйтгэгч гэдгийг хүн үргэлж мэддэг байсан. Гэсэн хэдий ч анхдагч хүн байшинд амьдардаггүй байсан тул бидэн шиг галтай тэмцэх асуудалтай тулгараагүй.

Зохиогчийн номноос

Анхны толь бичгүүд хаана, хэзээ гарч ирсэн бэ? МЭӨ II мянганы эхэн үеэс Аккад (Вавилоны хамгийн эртний төвүүдийн нэг) бичээчид хүн төрөлхтний түүхэн дэх анхны толь бичгүүд болох Шумер - Аккадын толь бичгүүдийг эмхэтгэж эхлэв. Эдгээр толь бичгүүдэд Шумерын дөрвөлжин тэмдэгтүүд байдаг

Зохиогчийн номноос

Анхны хорих лагерь хаана, хэзээ үүссэн бэ? Анхны хорих лагерь 1900 онд Өмнөд Африкт Боерын дайны үеэр (1899-1902) гарч ирэв. Дайн Британичуудын хяналтаас гарч, Боерс (Африкчууд) аажмаар партизан арга руу шилжсэн.

Зохиогчийн номноос

Зохиогчийн номноос

Анхны далайн дээрэмчид хэзээ гарч ирсэн бэ? Далайн дээрэм буюу далайн дээрэм олон мянган жилийн өмнөөс байсаар ирсэн бөгөөд Эгей болон Газар дундын тэнгист эртний Грек, Ромын хөлөг онгоц хүртэл далайн дээрэмчдийн халдлагад өртөж байжээ. Далайн дээрэмчид үнэхээр хүчирхэг байсан

Дээд Триас, махчин амьтдаас, голчлон хойд мөчрүүд дээр хөдөлж, псевдо-айдсууд (текодонт); өөр хоёр бүлэг гарч ирэв: болон ornithischis - аарцагны бүтцийн нарийн ширийн зүйлээр ялгаатай үлэг гүрвэлүүд. Хоёулаа бүлэгзэрэгцээ хөгжсөн; Юрийн галавын болон Цэрдийн галавын үед тэд туулайнаас эхлээд 30-50 тонн жинтэй аварга биет хүртэл төрөл бүрийн ер бусын төрөл зүйлийг өгсөн; хуурай газар болон далайн эргийн гүехэн усанд амьдардаг байсан.

Цэрдийн галавын төгсгөлд хоёр бүлэг нь устаж, үр удам үлдээгээгүй. Том хэсэгмахчин амьтад хойд мөчрөөр хөдөлж байв (хүнд сүүл нь сөрөг жин болж үйлчилдэг); урд хөл нь богиноссон, ихэвчлэн анхдагч байсан. Тэдний дунд 10-15 м урттай аварга биетүүд байсан бөгөөд хүчирхэг шүдтэй, арын мөчний хөлийн хуруунд хүчирхэг сарвуутай, кератозавр шиг; том хэмжээтэй хэдий ч хэмжээсүүд, эдгээр махчин амьтад маш хөдөлгөөнтэй байсан. Гүрвэлтэй төстэй үлэг гүрвэлүүдийн зарим нь ургамлын хоолоор хооллож, хоёр хос мөчрөөрөө хөдөлдөг болжээ. Эдгээрт урьд өмнө байгаагүй хуурай газрын хамгийн том амьтад багтдаг. Тиймээс урт сүүлтэй, урт хөдөлгөөнт хүзүүтэй, жижиг толгойтой, 30 м урт, 20-25 тонн жинтэй диплодокус, 24 орчим урттай илүү том, богино сүүлт брахиозаврууд байдаг. м, магадгүй дор хаяж 50 тонн жинтэй Ийм аварга биетүүд газар дээр аажим аажмаар нүүж, орчин үеийн хиппос шиг ихэнх тохиолдолд усны болон шинээр гарч ирж буй ургамлуудыг иддэг далайн эрэг орчмын газруудад хадгалагдаж байсан бололтой. Энд тэд том газрын махчин амьтдын дайралтаас хамгаалагдсан бөгөөд асар их жин нь долгионы цохилтыг амжилттай эсэргүүцэх боломжтой болгосон.

Шувууны үлэг гүрвэлүүд өвсөн тэжээлтэн байсан байх. Тэдний ихэнх нь мэдэгдэхүйц богиноссон урд мөчтэй хоёр хөлт хэлбэрийн хөдөлгөөнийг хадгалсан. Тэдний дунд жишээлбэл 10-15 м урт аварга биетүүд байсан игуанодонууд, эхний мөч нь хүчтэй өргөс болж хувирсан бололтой туслахмахчин амьтдаас хамгаалах. Платипус үлэг гүрвэлүүд усан сангийн эрэг дагуу амьдардаг байсан бөгөөд гүйж, сэлж чаддаг байв. Эрүүний урд хэсэг нь нугас шиг өргөн хошуу үүсгэдэг бөгөөд амны арын хэсэгт олон тооны хавтгай шүдтэй байсан бөгөөд энэ нь ургамлын хоолыг үрж байв. Бусад орнитискид өвсөн тэжээлт чанарыг хадгалан дахин дөрвөн хөлтэй болжээ алхах... Тэд ихэвчлэн хамгаалалтын шинж чанартай байдаг боловсролтом махчин амьтдын эсрэг. Тиймээс стегозавр 6 м өндөрт хүрдэг буцажхоёр эгнээ том яст гурвалжин хавтангууд байсан бөгөөд хүчирхэг сүүл дээр 0.5 м-ээс дээш урттай хурц ясны нуруунууд байв. Трицератопууд хамар дээр, нүдний дээгүүр эвэр дагуу хүчтэй эвэртэй байв. ахүзүүг хамгаалсан гавлын ясны арын сунгасан ирмэг нь олон тооны үзүүртэй процессуудыг агуулсан байв.

Эцэст нь, мөлхөгчдийн сүүлчийн салбар болох амьтантай төстэй буюу синапсидуудын дэд ангилал нь хэвлээр явагчдын нийтлэг их биенээс бараг анх удаа салж чадсан юм. Тэд чийглэг биотопуудад амьдардаг байсан бөгөөд хоёр нутагтан амьтдын олон шинж чанарыг (булчирхайгаар баялаг арьс, мөчний бүтэц гэх мэт) хадгалсаар ирсэн нүүрстөрөгчийн эртний котилозавруудаас салсан. Синапсид нь хэвлээр явагчдын хөгжлийн тусгай шугамыг эхлүүлсэн. Дээд нүүрстөрөгч ба Пермийн үед пеликозаврын дарааллаар нэгдсэн янз бүрийн хэлбэрүүд аль хэдийн бий болжээ. Тэд байсанамфицилийн нугалам, гавлын яс нь муу хөгжсөн нэг нүх, нэг дагзны кондиль, шүд нь палатин яснууд дээр мөн хэвлийн хавиргатай байв. Гадаад төрхөөрөө тэд гүрвэлтэй төстэй, урт нь 1 м-ээс хэтрэхгүй байв; зөвхөн ганц биезүйлийн урт нь 3-4 м хүрдэг. Тэдний дунд жинхэнэ махчин амьтан, өвсөн тэжээлт хэлбэрүүд байсан; Олонхи нь хуурай газрын амьдралтай байсан ч усны болон усны ойролцоох хэлбэрүүд байсан.

TO төгсөвперм пеликозавруудустаж үгүй ​​болсон боловч эртний амьтдын шүдтэй хэвлээр явагчид - терапсидууд тэднээс тусгаарлагдсан. Сүүлчийн дасан зохицох цацраг нь Дээд Пермийн үед явагдсан бөгөөд дэвшилтэт хэвлээр явагчид, ялангуяа архозавруудын өрсөлдөөн байнга нэмэгдэж байв. Терапсидын хэмжээ маш олон янз байв: хулганаас том хирс хүртэл. Тэдний дунд өвсөн тэжээлт амьтад - мошопууд: мөн хүчирхэг нохойтой том махчин амьтад - гадны хүмүүс (гавлын ясны урт 50 см) зарим жижиг хэлбэрүүд, мэрэгч амьтад зэрэг нь том зүсэлттэй, нүхтэй амьдардаг байсан бололтой. Триасын төгсгөл ба Юрийн галавын эхэн үед олон янзын, сайн зэвсэглэсэн архозаврууд амьтны шүдтэй терапсидыг бүрэн орлуулжээ. Гэхдээ аль хэдийн Триасын үед чийгтэй, нягт ургасан биотопуудад амьдардаг, хоргодох газар ухах чадвартай зарим жижиг зүйлүүд аажмаар илүү дэвшилтэт зохион байгуулалтын шинж чанарыг олж авч, хөхтөн амьтдыг бий болгожээ.

Ийнхүү дасан зохицох цацрагийн үр дүнд аль хэдийн Пермийн төгсгөлд - Триасын эхэн үед мөлхөгчдийн олон янзын амьтан (ойролцоогоор 13-15 захиалга) үүсч, хоёр нутагтан амьтдын ихэнх бүлгийг нүүлгэн шилжүүлэв. Мөлхөгчдийн цэцэглэлт байсан өгсөнбүх эрхтэн тогтолцоонд нөлөөлж, хөдөлгөөнийг нэмэгдүүлэх, бодисын солилцоог эрчимжүүлэх, хүрээлэн буй орчны хэд хэдэн хүчин зүйлд илүү тэсвэртэй байх (эхний ээлжинд хуурайшилт), зан үйлийн зарим хүндрэл, үр удамд илүү сайн үлдэх зэрэг олон тооны ароморфозууд. Түр зуурын нүх үүсэх нь зажлах булчингийн массын өсөлтийг дагалдаж байсан бөгөөд энэ нь бусад өөрчлөлтүүдийн хамт хэрэглэсэн тэжээлийн, ялангуяа хүнсний ногооны хүрээг өргөжүүлэх боломжтой болсон. Мөлхөгчид газар нутгийг өргөнөөр эзэмшээд зогсохгүй янз бүрийн суурьшсан амьдрах орчин, гэхдээ ус руу буцаж очоод хөөрөв. даяар Мезозойн эрин үе- 150 сая гаруй жилийн турш тэд давамгайлж байсан байрлалбараг бүх хуурай газрын болон усны олон биотопуудад. Үүний зэрэгцээ амьтны аймгийн найрлага байнга өөрчлөгдөж байв: эртний бүлгүүд мөхөж, илүү мэргэшсэн залуу хэлбэрүүдээр солигдов.

Дэлхий дээрх Цэрдийн галавын төгсгөлд эхэлсэн байналандшафтын өргөн хүрээний өөрчлөлт, далай, хуурай газрыг дахин хуваарилах, цаг уурын ерөнхий хуурайшилт нэмэгдэж, улирлын болон улирлын аль алинд нь ялгаатай байдал нэмэгдэх зэрэг шинэ хүчирхэг уулын барилгын мөчлөг (уулын нуруу) юм. болондээр байгалийн бүс нутаг... Үүний зэрэгцээ ургамалжилт өөрчлөгдсөн: циклд ба шилмүүст ургамлуудын давамгайлал нь үр жимс, үр нь өндөр агууламжтай ангиоспермийн ургамлын давамгайлалаар солигддог. хатууүнэ цэнэ. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь амьтны ертөнцөд нөлөөлж чадахгүй байсан, ялангуяа энэ үед халуун цуст сээр нуруутан амьтдын хоёр шинэ анги аль хэдийн бий болсон байсан - хөхтөн амьтад, шувууд. Өнөөдрийг хүртэл амьд үлдсэн том мөлхөгчдийн тусгай бүлгүүд өөрчлөгдөж буй амьдралын нөхцөл байдалд дасан зохицож чадахгүй байв. Үүнээс гадна жижиг боловч идэвхтэй шувууд, хөхтөн амьтадтай өрсөлдөөн нэмэгдэж байгаа нь тэднийг устахад идэвхтэй үүрэг гүйцэтгэсэн. Эдгээр ангиуд халуун цуст байдал, бодисын солилцооны өндөр түвшин, илүү төвөгтэй зан авирыг олж авснаар тэдний тоо, нийгэм дэх ач холбогдлыг нэмэгдүүлсэн. Тэд ландшафтын өөрчлөлтөд илүү хурдан, илүү үр дүнтэй дасан зохицож, шинэ амьдрах орчныг эзэмшиж, шинэ хоол хүнсийг эрчимтэй ашиглаж, илүү идэвхгүй мөлхөгч амьтдад өрсөлдөх чадвараа нэмэгдүүлсэн. Орчин үеийн кайнозойн эрин үе эхэлж, шувууд, хөхтөн амьтад давамгайлж байсан бөгөөд мөлхөгчдийн дунд зөвхөн харьцангуй жижиг, хөдөлгөөнт хайрс (гүрвэл, могой) сайн хамгаалагдсан яст мэлхий амьд үлджээ. болонусан архозаврын жижиг бүлэг - матар.

Уран зохиол: Сээр нуруутан амьтдын амьтан судлал. 2-р хэсэг. Мөлхөгчид, шувууд, хөхтөн амьтад. Наумов Н.П., Карташев Н.Н., Москва, 1979 он

Өмнөх нийтлэл: Физик, одон орон судлалын багш нарт зориулсан давтан сургалт Багш нарт зориулсан физикийн давтан сургалт Дараагийн нийтлэл: Сурган хүмүүжүүлэх чиглэлээр суралцаж буй оюутнуудыг амжилттай дасан зохицох нь мэргэжлийн сургалтын нөхцөл юм