Кариоплазм, хроматин - эсийн цөм. Прокариот ба эукариот дахь хромосомын молекулын зохион байгуулалт. Хроматин бүрэлдэхүүн хэсгүүд: ДНХ, РНХ, гистонууд, бусад уураг. Хроматин савлагааны түвшин, нуклеосом. Политени хроматин нь ДНХ ба уурагаас бүрддэг.

Хроматин- Энэ бол хромосомын бодис - ДНХ, РНХ, уургийн цогцолбор юм. Хроматин нь эукариот эсийн цөм дотор байрладаг бөгөөд прокариотуудын нуклеоидын нэг хэсэг юм. Энэ нь хроматины найрлагад генетикийн мэдээлэл, түүнчлэн ДНХ-ийн хуулбар, засварыг хэрэгжүүлдэг. Хроматины дийлэнх хэсэг нь гистоны уургуудаас бүрддэг. Гистонууд нь хромосомын савлагаанд оролцдог супрамолекулын бүтэц болох нуклеосомын бүрэлдэхүүн хэсэг юм.

Ангилал:

1.Еухроматин- бөөмийн төв рүү ойртож, илүү хөнгөн, илүү цөхрөлгүй, нягтрал багатай, илүү идэвхтэй байдаг. Эухроматин нь уургийн нийлэгжилт явагддаг конденсацгүй хроматин юм.

2.Гетерохроматин- уураг нийлэгддэггүй өтгөрүүлсэн хроматин. Гетерохроматин нь хроматины нягт ороомогтой хэсэг бөгөөд хромосомын конденсацсан, нягт ороомогтой сегментүүдтэй тохирч, тэдгээрийг транскрипц хийх боломжгүй болгодог. Энэ нь үндсэн будагч бодисоор эрчимтэй будагдсан бөгөөд гэрлийн микроскопоор хар толбо эсвэл мөхлөг шиг харагддаг.

Метафазын хромосомууд нь репликацийн явцад үүсдэг эгч хроматидууд гэж нэрлэгддэг уртын хоёр хуулбараас бүрддэг. Метафазын үе шатанд эгч хроматидууд центромер гэж нэрлэгддэг анхдагч нарийсалт дээр нэгддэг. Центромер нь хуваагдах явцад эгч хроматидыг охин эс болгон хуваах үүрэгтэй. Центромер дээр кинетохор угсардаг - митоз дахь хромосомыг зөөвөрлөгч болох булангийн микротубулд хромосомын хавсралтыг тодорхойлдог уургийн нарийн бүтэц. Центромер нь хромосомуудыг гар гэж нэрлэгддэг хоёр хэсэгт хуваадаг. Ихэнх зүйлүүдэд хромосомын богино гарыг p үсгээр, урт гарыг q үсгээр тэмдэглэдэг. Хромосомын урт ба центромерын байрлал нь метафазын хромосомын үндсэн морфологийн шинж чанар юм.

Центромерын байршлаас хамааран гурван төрлийн хромосомын бүтцийг ялгадаг.

1. Акроцентрик хромосомууд, центромер бараг төгсгөлд байрладаг бөгөөд хоёр дахь гар нь маш жижиг тул цитологийн бэлдмэл дээр харагдахгүй байж болно;

2. Submetacentric хромосомуудтэгш бус урттай мөртэй;

3. Метацентрик хромосомууд, центромер нь дунд эсвэл бараг дунд хэсэгт байрладаг.

Зарим хромосомын нэмэлт морфологийн шинж чанар нь хоёрдогч нарийсал гэж нэрлэгддэг бөгөөд энэ нь хромосомын сегментүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц өнцөг байхгүй тул анхдагчаас ялгаатай байдаг. Хоёрдогч нарийсалт нь богино, урт бөгөөд хромосомын уртын дагуу өөр өөр цэгүүдэд байрладаг. Хоёрдогч нарийсалт нь дүрмээр бол рибосомын РНХ-ийг кодлодог генийн олон давталтыг агуулсан цөмийн зохион байгуулагчид байдаг. Хромосомын үндсэн хэсгээс хоёрдогч нарийсалтаар тусгаарлагдсан жижиг хромосомын сегментүүдийг хиймэл дагуул гэж нэрлэдэг.

Эукариот организмын генетик материал нь маш нарийн бүтэцтэй байдаг. Эсийн цөмд байрлах ДНХ молекулууд нь тусгай олон бүрэлдэхүүн хэсэг болох хроматин бодисын нэг хэсэг юм.

Үзэл баримтлалын тодорхойлолт

Хроматин нь кариот геномын савлагаа, хадгалалт, хэрэгжилтийг хангадаг бүтцийн уураг болон бусад элементүүд бүхий ДНХ-ийн цогц функциональ цогцолбор болох удамшлын мэдээллийг агуулсан эсийн цөмийн материал юм. Хялбаршуулсан тайлбараар бол энэ нь хромосомыг бүрдүүлдэг бодис юм. Энэ нэр томъёо нь Грекийн "хром" - өнгө, будаг гэсэн үгнээс гаралтай.

Энэ үзэл баримтлалыг 1880 онд Флеминг танилцуулсан боловч биохимийн найрлагын хувьд хроматин гэж юу болох талаар маргаан байсаар байна. Тодорхой бус байдал нь генетикийн молекулуудын (зарим фермент ба рибонуклейн хүчил) бүтцэд оролцдоггүй бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн багахан хэсэгтэй холбоотой юм.

Интерфазын цөмийн электрон гэрэл зургийн хувьд хроматин нь жижиг, тархай бутархай эсвэл том нягт бөөгнөрөл болгон нэгтгэгдэж болох олон тооны харанхуй материйн хэсэг мэт дүрслэгддэг.

Эсийн хуваагдлын явцад хроматин конденсаци нь ердийн гэрлийн микроскопоор ч харагдахуйц хромосом үүсэхэд хүргэдэг.

Хроматины бүтэц, үйл ажиллагааны бүрэлдэхүүн хэсгүүд

Биохимийн түвшинд хроматин гэж юу болохыг тодорхойлохын тулд эрдэмтэд энэ бодисыг эсээс гаргаж аваад уусмал руу шилжүүлж, энэ хэлбэрээр түүний бүрэлдэхүүн хэсэг, бүтцийг судалжээ. Химийн болон физикийн аргууд, түүний дотор электрон микроскопийн технологийг ашигласан. Хроматины химийн найрлага нь 40% нь урт ДНХ молекулууд, бараг 60% нь янз бүрийн уургуудаар илэрхийлэгддэг. Сүүлийнх нь гистон ба гистон бус гэсэн хоёр бүлэгт хуваагддаг.

Гистонууд нь ДНХ-тэй нягт холбогдож, хроматины бүтцийн араг ясыг бүрдүүлдэг үндсэн цөмийн уургийн том гэр бүл юм. Тэдний тоо ойролцоогоор генетикийн молекулуудын хувьтай тэнцүү байна.

Уургийн фракцийн үлдсэн хэсэг нь (20% хүртэл) нь ДНХ-тэй холбогддог, орон зайн өөрчлөлттэй уураг, мөн генетикийн мэдээллийг унших, хуулбарлах үйл явцад оролцдог ферментүүдээс бүрддэг.

Үндсэн элементүүдээс гадна рибонуклеины хүчил (РНХ), гликопротейн, нүүрс ус, липидүүд хроматинд бага хэмжээгээр агуулагддаг боловч тэдгээрийн ДНХ-ийн баглаа боодлын цогцолбортой холбоотой асуудал нээлттэй хэвээр байна.

Гистон ба нуклеосомууд

Гистонуудын молекул жин нь 11-21 кДа хооронд хэлбэлздэг. Лизин, аргинин зэрэг олон тооны үндсэн амин хүчлийн үлдэгдэл нь эдгээр уургуудад эерэг цэнэг өгч, ДНХ-ийн давхар мушгиа дахь эсрэг цэнэгтэй фосфатын бүлгүүдтэй ионы холбоо үүсэхийг дэмждэг.

H2A, H2B, H3, H4, H1 гэсэн 5 төрлийн гистон байдаг. Эхний дөрвөн төрөл нь хроматины үндсэн бүтцийн нэгж болох нуклеосомыг үүсгэхэд оролцдог бөгөөд энэ нь цөм (уургийн цөм) ба түүний эргэн тойронд ороосон ДНХ-ээс бүрддэг.

Нуклеосомын цөм нь H3-H4 тетрамер ба H2A-H2B димерийг агуулсан найман гистон молекулаас бүрдсэн октамер цогцолбороор төлөөлдөг. Ойролцоогоор 146 хос нуклеотидын ДНХ-ийн хэсэг нь уургийн бөөмийн гадаргуу дээр ороож, 1.75 эргэлт үүсгэж, нуклеосомуудыг хооронд нь холбосон холбоосын дараалалд (ойролцоогоор 60 bp) шилждэг. H1 молекул нь холбогч ДНХ-тэй холбогдож, нуклеазын нөлөөллөөс хамгаалдаг.

Гистонууд нь ацетилизаци, метилизаци, фосфоржилт, АДФ-рибосилжилт, убиквитин уурагтай харилцан үйлчлэх зэрэг янз бүрийн өөрчлөлтийг хийж болно. Эдгээр процессууд нь орон зайн тохиргоо болон ДНХ-ийн нягтралд нөлөөлдөг.

Гистоны бус уураг

Өөр өөр шинж чанар, үүрэг бүхий гистоны бус уургийн хэдэн зуун төрөл байдаг. Тэдний молекул жин нь 5-200 кДа хооронд хэлбэлздэг. Тусгай бүлэг нь тухайн газрын өвөрмөц уургуудаас бүрддэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь ДНХ-ийн тодорхой бүсэд нэмэлт байдаг. Энэ бүлэгт 2 гэр бүл орно:

• "Цайрын хуруу" - 5 хос нуклеотидын урттай хэсгүүдийг таних;
• гомодимерууд - ДНХ-тэй холбоотой фрагмент дэх мушгиа-эргэлтийн мушгиа бүтэцээр тодорхойлогддог.

Хамгийн сайн судлагдсан нь хроматинтай байнга холбоотой байдаг өндөр хөдөлгөөнт уураг (HGM уураг) гэж нэрлэгддэг уураг юм. Электрофорезийн гель дэх уургийн молекулуудын хөдөлгөөний өндөр хурдтай тул гэр бүл ийм нэрийг авсан. Энэ бүлэг нь гистон бус фракцын ихэнх хэсгийг эзэлдэг бөгөөд HGM-1, HGM-14, HGM-17, HMO-2 гэсэн дөрвөн үндсэн төрлийн HGM уургийг агуулдаг. Тэд бүтцийн болон зохицуулалтын чиг үүргийг гүйцэтгэдэг.

Гистоны бус уургууд нь транскрипц (элч РНХ-ийн нийлэгжилтийн үйл явц), репликаци (ДНХ-ийн хоёр дахин нэмэгдэх) ба нөхөн сэргээх (удамшлын молекул дахь гэмтлийг арилгах) ферментүүдийг агуулдаг.

ДНХ-ийн нягтралын түвшин

Хроматин бүтцийн онцлог нь нийт нэг метрээс дээш урттай ДНХ-ийн хэлхээг ойролцоогоор 10 микрон диаметртэй цөмд суулгах боломжийг олгодог. Энэ нь генетикийн молекулуудын олон үе шаттай савлагааны системийн ачаар боломжтой юм. Ерөнхий нягтруулах схем нь таван түвшинг агуулдаг.

1. 10-11 нм диаметртэй нуклеосомын утас;
2. фибрил 25-30 нм;
3. давталтын домэйнууд (300 нм);
4. 700 нм зузаантай утас;
5. хромосомууд (1200 нм).

Энэхүү зохион байгуулалтын хэлбэр нь анхны ДНХ молекулын уртыг 10 мянга дахин багасгах боломжийг олгодог.

11 нм диаметртэй утас нь ДНХ холбогч хэсгүүдээр холбогдсон хэд хэдэн нуклеосомоос үүсдэг. Электрон микрографид ийм бүтэц нь загас агнуурын шугам дээр бэхлэгдсэн бөмбөлгүүдийгтэй төстэй юм. Нуклеосомын утас нь соленоид шиг спираль хэлбэртэй нугалж, 30 нм зузаантай фибрил үүсгэдэг. Гистон H1 нь үүсэхэд оролцдог.

Соленоид фибрил нь гогцоонууд (өөрөөр домэйн гэж нэрлэдэг) болон атираа бөгөөд тэдгээр нь тулгуур доторх матрицад бэхлэгдсэн байдаг. Домэйн бүр нь 30-100 мянган үндсэн хосыг агуулдаг. Энэхүү нягтралын түвшин нь фазын хроматины шинж чанар юм.

700 нм зузаантай бүтэц нь домайн фибрилийн мушгиажилтын үр дүнд үүсдэг бөгөөд үүнийг хроматид гэж нэрлэдэг. Хариуд нь хоёр хроматид нь ДНХ-ийн зохион байгуулалтын тав дахь түвшинг бүрдүүлдэг - 1400 нм диаметртэй хромосом нь митоз эсвэл мейозын үе шатанд харагдах болно.

Тиймээс хроматин ба хромосом нь эсийн амьдралын мөчлөгөөс хамаардаг генетикийн материалын савлагааны хэлбэр юм.

Хромосомууд

Хромосом нь хоёр ижил эгч хроматидаас бүрдэх бөгөөд тус бүр нь нэг супер ороомог ДНХ молекулаас бүрддэг. Хагас нь центромер гэж нэрлэгддэг тусгай фибрилляр биеээр холбогддог. Үүний зэрэгцээ энэ бүтэц нь хроматид бүрийг гар болгон хуваах нарийсал юм.

Бүтцийн материал болох хроматинаас ялгаатай нь хромосом нь бүтэц, бүрэлдэхүүнээрээ төдийгүй өвөрмөц генетикийн багцаас гадна удамшил, хувьсах механизмыг хэрэгжүүлэхэд тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг салангид функциональ нэгж юм. эсийн түвшин.

Еухроматин ба гетерохроматин

Цөм дэх хроматин нь хоёр хэлбэрээр байдаг: бага спираль хэлбэртэй (эухроматин) ба илүү нягт (гетерохроматин). Эхний хэлбэр нь ДНХ-ийн транскрипцийн идэвхтэй хэсгүүдтэй тохирдог тул тийм ч нягт бүтэцтэй байдаггүй. Гетерохроматин нь факультатив (эсийн амьдралын мөчлөгийн үе шат, тодорхой генийг хэрэгжүүлэх хэрэгцээ шаардлагаас хамааран идэвхтэй хэлбэрээс өтгөн идэвхгүй хэлбэрт шилжиж болно) болон үүсгэгч (байнга нягтруулсан) гэж хуваагддаг. Митоз эсвэл мейоз хуваагдлын үед бүх хроматин идэвхгүй байдаг.

Үндсэн гетерохроматин нь центромеруудын ойролцоо ба хромосомын төгсгөлийн хэсгүүдэд байдаг. Электрон микроскопийн үр дүнгээс харахад ийм хроматин нь зөвхөн эсийн хуваагдлын үе шатанд төдийгүй интерфазын үед конденсацыг өндөр түвшинд байлгадаг.

Хроматины биологийн үүрэг

Хроматины гол үүрэг бол их хэмжээний генетикийн материалыг нягт савлах явдал юм. Гэсэн хэдий ч зөвхөн ДНХ-ийг цөмд байрлуулах нь эсийн үйл ажиллагаанд хангалтгүй юм. Эдгээр молекулууд нь зөв "ажилладаг", өөрөөр хэлбэл тэдгээрт агуулагдах мэдээллийг ДНХ-РНХ-уургийн системээр дамжуулж чаддаг байх шаардлагатай. Үүнээс гадна эс хуваагдах явцад генетикийн материалыг түгээх шаардлагатай байдаг.

Хроматин бүтэц нь эдгээр үүргийг бүрэн хангадаг. Уургийн хэсэг нь шаардлагатай бүх ферментийг агуулдаг бөгөөд бүтцийн онцлог нь ДНХ-ийн тодорхой хэсгүүдтэй харилцах боломжийг олгодог. Тиймээс хроматины хоёр дахь чухал үүрэг бол цөмийн геномыг хэрэгжүүлэхтэй холбоотой бүх үйл явцыг хангах явдал юм.

Эсийн цөмийн гол бүрэлдэхүүн хэсэг болох хроматиныг тусгаарлагдсан интерфазын цөм болон тусгаарлагдсан митоз хромосомоос олж авахад хялбар байдаг. Үүнийг хийхийн тулд бага ионы хүч чадалтай усан уусмал эсвэл зүгээр л ионгүйжүүлсэн усаар олборлох явцад ууссан төлөвт шилжих чадварыг ашигладаг. Энэ тохиолдолд хроматины хэсгүүд хавдаж, гель болж хувирдаг. Ийм эмийг бодит уусмал болгон хувиргахын тулд хүчтэй механик нөлөөлөл шаардлагатай: сэгсрэх, хутгах, нэмэлт нэгэн төрлийн болгох. Энэ нь мэдээжийн хэрэг анхны хроматин бүтцийг хэсэгчлэн устгаж, жижиг хэсгүүдэд бутлахад хүргэдэг боловч химийн найрлага нь бараг өөрчлөгддөггүй.

Янз бүрийн объектоос гаргаж авсан хроматин фракцууд нь нэлээд жигд бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй байдаг. Интерфазын цөм ба митоз хромосомын хроматины нийт химийн найрлага нь бие биенээсээ бага зэрэг ялгаатай болохыг тогтоожээ. Хроматины үндсэн бүрэлдэхүүн хэсэг нь ДНХ ба уураг бөгөөд тэдгээрийн дийлэнх хэсгийг гистон ба гистон бус уураг эзэлдэг (Хүснэгт 3-ыг үз).

Хүснэгт 3.Хроматины химийн найрлага. Уураг ба РНХ-ийн агууламжийг ДНХ-тэй харьцуулсан байдлаар өгдөг

Дунджаар хроматины 40 орчим хувийг ДНХ, 60 орчим хувийг уураг, түүний дотор тодорхой цөмийн уураг эзэлдэг. гистонууд, тусгаарлагдсан хроматиныг бүрдүүлдэг бүх уургийн 40-80% -ийг бүрдүүлдэг. Үүнээс гадна хроматин фракц нь мембраны бүрэлдэхүүн хэсгүүд, РНХ, нүүрс ус, липид, гликопротейн агуулдаг. Эдгээр жижиг бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь хроматины бүтцэд хэр их багтдаг вэ гэсэн асуулт хараахан шийдэгдээгүй байна. Тиймээс, жишээлбэл, РНХ нь ДНХ-ийн загвартай холбоогоо таслаагүй байгаа РНХ-г хуулбарлаж болно. Бусад жижиг бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь цөмийн мембраны тунадасжсан хэсгүүдийн бодисуудыг төлөөлж болно.

Бүтцийн хувьд хроматин нь гистонтой холбоотой ДНХ-ээс бүрддэг дезоксирибонуклеопротеины (DNP) молекулуудын судалтай цогцолбор юм (57-р зургийг үз). Тиймээс хроматины өөр нэр үүссэн - нуклеогистон. Гистонуудыг ДНХ-тэй холбосноор маш тогтворгүй, хувьсах нуклейн хүчил-гистоны цогцолборууд үүсдэг бөгөөд ДНХ: гистоны харьцаа ойролцоогоор нэг, өөрөөр хэлбэл. тэдгээр нь ижил жинтэй байдаг. Эдгээр судалтай DNP фибрилүүд нь энгийн хромосомын эсвэл хроматин утаснууд бөгөөд зузаан нь ДНХ-ийн савлагааны зэргээс хамааран 10-30 нм хооронд хэлбэлздэг. Эдгээр DNP фибрилүүд нь эргээд митоз хромосом хүртэл өндөр түвшний DNP бүтцийг бий болгохын тулд илүү нягтардаг. Зарим гистоны бус уургийн үүрэг нь хроматиныг өндөр түвшинд нягтруулахад яг тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг.

ДНХ хроматин

Хроматин бэлдмэлийн хувьд ДНХ нь ихэвчлэн 30-40% -ийг эзэлдэг. Энэ ДНХ нь усан уусмал дахь цэвэр тусгаарлагдсан ДНХ-тэй төстэй хоёр судалтай спираль молекул юм. Үүнийг олон туршилтын тоо баримт нотолж байна. Тиймээс хроматин уусмалыг халаахад уусмалын оптик нягтрал нэмэгдэж, ДНХ-ийн гинжин хэлхээний хоорондох нуклеотидын устөрөгчийн холбоо тасрахтай холбоотой гиперхром эффект гэж нэрлэгддэг бөгөөд энэ нь цэвэр ДНХ-ийг халаах (хайлуулах) үед тохиолддогтой адил юм. .

Хроматин дахь ДНХ молекулуудын хэмжээ, уртын тухай асуулт нь хромосомын бүтцийг бүхэлд нь ойлгоход чухал ач холбогдолтой юм. ДНХ-ийн тусгаарлах стандарт аргыг хэрэглэснээр хроматин нь 7-9 х 10 6 молекул жинтэй бөгөөд энэ нь гэдэсний савханцар (2.8 x 10 9) ДНХ-ийн молекул жингээс хамаагүй бага юм. Хроматин бэлдмэлийн ДНХ-ийн ийм харьцангуй бага молекул жин нь хроматиныг тусгаарлах явцад ДНХ-ийн механик гэмтэлтэй холбон тайлбарлаж болно. Хэрэв ДНХ-ийг сэгсрэх, нэгэн төрлийн болгох болон бусад нөлөөлөлгүй нөхцөлд тусгаарлавал эсээс маш урт ДНХ молекулыг авах боломжтой. Эукариот эсийн цөм, хромосомын ДНХ молекулын уртыг прокариот эсүүд дээр судалдаг байсан шиг гэрлийн оптик авторрадиографийн аргыг ашиглан судалж болно.

Хромосомын доторх бие даасан шугаман (прокариот хромосомоос ялгаатай) ДНХ молекулуудын урт нь хэдэн зуун микрометр, бүр хэдэн сантиметр хүрч болохыг олж мэдсэн. Иймээс 0.5 мм-ээс 2 см хүртэлх хэмжээтэй ДНХ-ийн молекулуудыг өөр өөр объектоос гаргаж авсан.Эдгээр үр дүн нь хромосом тутамд тооцоолсон ДНХ-ийн урт ба авторадиографийн ажиглалтын хооронд нягт тохирч байгааг харуулсан.

Эукариот эсийн зөөлөн задралын дараа ДНХ-ийн молекулын жинг физик-химийн аргаар шууд тодорхойлж болно. Дрозофилагийн ДНХ-ийн молекулын хамгийн их молекул жин нь 41х109 байх нь 2 см орчим урттай тохирч байна.Зарим дрожжид нэг хромосомд 1х108 молекул жинтэй ДНХ молекул байдгийг харуулсан. -10 9, ойролцоогоор 0.5 мм хэмжээтэй.

Ийм урт ДНХ нь зарим судлаачдын үзэж байгаагаар нэг молекул бөгөөд хэд хэдэн богино молекул биш, уургийн холбоог ашиглан нэг файлд нийлүүлсэн байдаг. Протеолитик ферменттэй эмийг эмчилсэний дараа ДНХ молекулын урт өөрчлөгддөггүй нь тогтоогдсоны дараа ийм дүгнэлтэд хүрсэн.

Эсийн цөмийн бүтцэд, организмын геномд агуулагдах ДНХ-ийн нийт хэмжээ төрөл зүйл бүрт харилцан адилгүй байдаг ч бичил биетний нэг эсэд ногдох ДНХ-ийн хэмжээ сээр нуруугүйтэн, өндөр ургамал, амьтдынхаас хамаагүй бага байдаг. Тиймээс хулгана нэг цөмд E. coli-ээс бараг 600 дахин их ДНХ агуулдаг. Эукариот организмын нэг эсэд ногдох ДНХ-ийн хэмжээг харьцуулахдаа тухайн организмын нарийн төвөгтэй байдлын зэрэг ба цөмд ногдох ДНХ-ийн хэмжээ хоорондын хамаарлыг тодорхойлоход хэцүү байдаг. Маалинга, далайн загалмай, алгана (1.4-1.9 pg) эсвэл хүрэн ба бух (6.4 ба 7 pg) зэрэг өөр өөр организмууд ойролцоогоор ижил хэмжээний ДНХ-тэй байдаг.

Томоохон ангилал зүйн бүлгүүдэд ДНХ-ийн хэмжээгээр мэдэгдэхүйц хэлбэлзэлтэй байдаг. Өндөр ургамлуудын дунд янз бүрийн зүйлийн ДНХ-ийн хэмжээ хэдэн зуун удаа ялгаатай байж болно, загасны хувьд хоёр нутагтан амьтдын ДНХ-ийн хэмжээ хэдэн арван дахин ялгаатай байдаг.

Зарим хоёр нутагтан амьтдын цөмд хүний ​​цөмөөс 10-30 дахин их ДНХ агуулагддаг ч хүний ​​генийн бүтэц нь мэлхийнийхтэй зүйрлэшгүй нарийн төвөгтэй байдаг. Тиймээс доод зохион байгуулалттай организм дахь ДНХ-ийн "илүүдэл" хэмжээ нь генетикийн үүрэг гүйцэтгэхтэй холбоогүй эсвэл генийн тоо хэд хэдэн удаа давтагддаг гэж үзэж болно.

Хүснэгт 4. Зарим объектын эс дэх ДНХ-ийн агууламж (хх, 10 -12 гр)

ДНХ-ийн эрлийзжих урвалын кинетикийг судлах замаар эдгээр асуудлыг шийдвэрлэх боломжтой болсон. Хэрэв уусмал дахь хуваагдсан ДНХ молекулууд нь дулааны денатурацид өртөж, дараа нь денатураци явагдах температураас арай бага температурт өсгөвөрлөдөг бол нэмэлт гинжин хэлхээг дахин нэгтгэсний улмаас ДНХ-ийн хэлтэрхийний анхны давхар судалтай бүтэц сэргээгддэг. ДНХ-ийн вирус ба прокариот эсийн хувьд ийм нөхөн төлжилтийн хурд нь геномын хэмжээнээс шууд хамаардаг болохыг харуулсан; геном нь том байх тусам нэг ширхэг буюу эсэд ногдох ДНХ-ийн хэмжээ их байх тусам нэмэлт гинжин хэлхээг санамсаргүй байдлаар нэвтрүүлэх, нуклеотидын дарааллаар ялгаатай олон тооны ДНХ-ийн хэлтэрхийг тусгайлан нэгтгэхэд илүү их цаг хугацаа шаардагдана (Зураг 53). Прокариот эсийн ДНХ-ийн дахин ассоциацийн муруйны шинж чанар нь прокариот геномд давтагдах суурь дараалал байхгүй байгааг харуулж байна; Тэдний ДНХ-ийн бүх хэсгүүд нь өвөрмөц дарааллыг агуулдаг бөгөөд тэдгээрийн тоо, олон янз байдал нь объектын генетикийн бүтцийн нарийн төвөгтэй байдал, улмаар тэдгээрийн ерөнхий биологийн зохион байгуулалтыг илэрхийлдэг.

Эукариот организмд ДНХ-ийн дахин нэгдлийн тэс өөр дүр зураг ажиглагдаж байна. Тэдний ДНХ нь геномын хэмжээнээсээ хамаараад хүлээгдэж байснаас хамаагүй өндөр хурдтайгаар нөхөн сэргэдэг фракцууд, мөн прокариотуудын ДНХ-ийн өвөрмөц дараалал шиг удаанаар нөхөн сэргээгддэг ДНХ-ийн хэсгийг агуулдаг болох нь тогтоогдсон. Гэсэн хэдий ч эукариотууд энэ фракцыг нөхөн сэргээхэд илүү их цаг хугацаа шаардагддаг бөгөөд энэ нь тэдний геномын ерөнхий хэмжээ, олон тооны өвөрмөц гентэй холбоотой байдаг.

Эукариот ДНХ-ийн нөхөн төлжилтийн өндөр хурдаар тодорхойлогддог хэсэгт хоёр дэд фракцыг ялгадаг: 1) ижил төстэй ДНХ-ийн хэсгүүд 10 6 удаа давтагдах боломжтой өндөр эсвэл байнга давтагдах дараалал бүхий фракц; 2) геномд 10 2 -10 3 удаа тохиолддог дунд зэргийн давтагдах дарааллын хэсэг. Тиймээс хулганад байнга давтагдах дараалал бүхий ДНХ-ийн хэсэг нь геномд ногдох ДНХ-ийн нийт хэмжээний 10%-ийг, дунд зэргийн давтагдах дараалал бүхий фракцын 15%-ийг эзэлдэг. Хулганы бүх ДНХ-ийн үлдсэн 75% нь олон тооны дахин давтагдахгүй гентэй харгалзах өвөрмөц бүс нутгуудаар төлөөлдөг.

Хэт давтагдах дараалал бүхий фракцууд нь ДНХ-ийн дийлэнх хэсгээс өөр хөвөх нягтралтай байж болох тул цэвэр хэлбэрээр фракц гэж нэрлэгдэх боломжтой. хиймэл дагуулын ДНХ. Хулганад энэ фракц нь 1.691 г / мл нягттай, ДНХ-ийн гол хэсэг нь 1.700 г / мл байна. Эдгээр нягтын ялгаа нь нуклеотидын найрлагын ялгаагаар тодорхойлогддог. Жишээлбэл, хулганад энэ фракцид G ба C хос 35%, ДНХ-ийн үндсэн оргил хэсэгт 42% байдаг.

Үүнээс үзэхэд хиймэл дагуулын ДНХ буюу байнга давтагдах дараалал бүхий ДНХ-ийн хэсэг нь эс дэх РНХ-ийн үндсэн төрлүүдийн нийлэгжилтэнд оролцдоггүй бөгөөд уургийн нийлэгжилтийн үйл явцтай холбоогүй юм. Энэ дүгнэлтийг эсийн РНХ-ийн төрлүүдийн аль нь ч (tRNA, mRNA, rRNA) хиймэл дагуулын ДНХ-тэй эрлийзждэггүйг үндэслэн хийсэн. Иймээс эдгээр ДНХ нь эсийн РНХ-ийн нийлэгжилтийг хариуцдаг дарааллыг агуулдаггүй, өөрөөр хэлбэл. Хиймэл дагуулын ДНХ нь РНХ-ийн синтезийн загвар биш бөгөөд транскрипцид оролцдоггүй.

Уургийн нийлэгжилтэд шууд оролцдоггүй маш их давтагдах дараалал нь хромосомын засвар үйлчилгээ, үйл ажиллагаанд чухал бүтцийн үүрэг гүйцэтгэдэг мэдээллийг агуулж болно гэсэн таамаглал байдаг. Эдгээрт фазын цөмийн гол уургуудтай холбоотой олон тооны ДНХ-ийн хэсгүүд (доороос харна уу), репликаци эсвэл транскрипцийн гарал үүслийн газрууд, түүнчлэн эдгээр үйл явцыг зохицуулдаг ДНХ-ийн хэсгүүд багтаж болно.

Нуклейн хүчлийг хромосом дээр шууд эрлийзжүүлэх аргыг ашиглах ( газар дээр нь) энэ фракцын нутагшуулалтыг судалсан. Үүнийг хийхийн тулд 3H-uridine гэсэн шошготой РНХ-ийг бактерийн фермент ашиглан тусгаарлагдсан хиймэл дагуулын ДНХ дээр нэгтгэсэн. Дараа нь хромосом бүхий цитологийн бэлдмэлийг ийм эмчилгээ хийлгэж, ДНХ-ийн денатураци (өндөр температур, шүлтлэг орчин гэх мэт) үүсдэг. Үүний дараа 3H шошготой РНХ-ийг бэлдмэл дээр байрлуулж, ДНХ ба РНХ-ийн эрлийзжилтийг хийсэн. Автоматографи нь ихэнх шошго нь хромосомын анхдагч нарийссан бүсэд, тэдгээрийн центромерийн бүсийн бүсэд байршдаг болохыг тогтоожээ. Энэ тэмдэг нь хромосомын бусад бүс нутгуудад ч илэрсэн боловч маш сул байна (Зураг 54).

Сүүлийн 10 жилийн хугацаанд суралцах тал дээр томоохон ахиц дэвшил гарсан центромер ДНХ, ялангуяа мөөгөнцрийн эсүүдэд. Ингэ S. cerevisiaeЦентромерийн ДНХ нь 110 bp-ийн давтагдах хэсгүүдээс бүрдэнэ. Энэ нь AT үндсэн хосоор баяжуулсан хоёр хадгалагдсан бүс (I ба III) ба төв элементээс (II) бүрдэнэ. Drosophila хромосомууд нь ижил төстэй центромер ДНХ-ийн бүтэцтэй байдаг. Хүний центромерийн ДНХ (альфоид хиймэл дагуулын ДНХ) нь димер эсвэл пентамерын бүлгүүдэд зохион байгуулагдсан 170 bp мономеруудын тандемаас бүрддэг бөгөөд энэ нь эргээд 1-6 x 10 3 bp хэмжээтэй том дараалал үүсгэдэг. Энэ хамгийн том нэгж нь 100-1000 удаа давтагддаг. Тусгай центромерийн уургууд нь энэхүү өвөрмөц центромерийн ДНХ-тэй нэгдэж, үүсэхэд оролцдог кинетохора, хромосомыг булны микротубулуудтай холбож, анафазын хромосомын хөдөлгөөнийг баталгаажуулдаг бүтэц (доороос үзнэ үү).

Маш их давтагдах дараалал бүхий ДНХ бас олдсон теломерийн бүсүүдолон эукариот организмын хромосомууд (мөөгөнцөрөөс хүн хүртэл). Давталтыг энд ихэвчлэн олдог бөгөөд үүнд 3-4 гуанин нуклеотид багтдаг. Хүний хувьд теломерууд нь 500-3000 TTAGGG давталтыг агуулдаг. ДНХ-ийн эдгээр хэсгүүд нь онцгой үүрэг гүйцэтгэдэг - хромосомын төгсгөлийг хязгаарлаж, давтан хуулбарлах явцад богиносахаас сэргийлдэг.

Интерфазын хромосомын өндөр давтагдах ДНХ-ийн дараалал нь цөмийн дугтуйнд байрлах ламин уургуудтай холбогдож, өргөтгөсөн деконденсацсан интерфазын хромосомыг бэхлэхэд оролцож, улмаар фазын цөмийн эзэлхүүн дэх хромосомын байршлын дарааллыг тодорхойлдог болохыг саяхан олж тогтоосон.

Мейозын үед хромосомын гомолог бүсийг танихад хиймэл дагуулын ДНХ оролцдог гэж үздэг. Бусад таамаглалуудын дагуу байнга давтагдах дараалал бүхий бүсүүд нь хромосомын ДНХ-ийн янз бүрийн функциональ нэгжүүдийн хооронд, жишээлбэл, репликонуудын хооронд тусгаарлагч (зайлагч) үүрэг гүйцэтгэдэг (доороос үзнэ үү).

Дунд зэрэг давтагдах (10 2-10 5 удаа) дарааллын хэсэг нь уургийн синтезийн аппаратыг бий болгох үйл явцад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг ДНХ-ийн бүс нутгийн олон янзын ангилалд багтдаг. Энэ хэсэг нь рибосомын ДНХ-ийн генийг агуулдаг бөгөөд өөр өөр зүйлүүдэд 100-1000 удаа давтагдах боломжтой. Энэ хэсэг нь бүх тРНХ-ийн нийлэгжилтэнд олон удаа давтагдсан бүс нутгийг агуулдаг. Түүнээс гадна тодорхой уургийн нийлэгжилтийг хариуцдаг зарим бүтцийн генүүд нь олон хуулбараар төлөөлүүлэн олон удаа давтагдах боломжтой. Эдгээр нь хроматин уургийн генүүд - гистонууд бөгөөд 400 хүртэл удаа давтагддаг.

Нэмж дурдахад энэ фракц нь өөр өөр дараалал бүхий ДНХ-ийн хэсгүүдийг агуулдаг (тус бүр нь 100-400 нуклеотид хос), мөн олон удаа давтагддаг боловч геномоор тархсан байдаг. Тэдний үүрэг бүрэн тодорхой болоогүй байна. Ийм ДНХ-ийн хэсгүүд нь өөр өөр генийн хүлээн авагч эсвэл зохицуулах бүс нутгийг төлөөлж болно гэж үздэг.

Тиймээс, эукариот эсийн ДНХ нь нуклеотидын хэд хэдэн ангиллыг агуулсан нэг төрлийн бүтэцтэй байдаг: байнга давтагддаг дараалал (> 10 6 удаа), хиймэл дагуулын ДНХ-ийн фракцид багтдаг бөгөөд хуулбарлагдаагүй; жинхэнэ генийн блокуудыг төлөөлдөг дунд зэргийн давтагдах дарааллын хэсэг (10 2 -10 5), түүнчлэн геномоор тархсан богино дараалал; эсийн уургийн дийлэнх хэсгийн мэдээллийг агуулсан өвөрмөц дарааллын хэсэг.

Эдгээр санаан дээр үндэслэн янз бүрийн организмд ажиглагдаж буй ДНХ-ийн хэмжээний ялгаа нь тодорхой болно: тэдгээр нь организмын геном дахь ДНХ-ийн тодорхой ангиудын тэгш бус харьцаатай холбоотой байж болно. Жишээлбэл, хоёр нутагтан амьтанд Амфиум(хүнийхээс 20 дахин их ДНХ агуулдаг) давтагдах дараалал нь нийт ДНХ-ийн 80 хүртэлх хувийг, сонгинод - 70 хүртэл, хулд загасанд - 60 хүртэл хувийг эзэлдэг. Удамшлын мэдээллийн жинхэнэ баялаг нь өвөрмөц дарааллын фракцаар тусгагдсан байх ёстой. Хромосомын уугуул, хуваагдаагүй ДНХ молекулд өвөрмөц, дунд зэрэг, байнга давтагдах дарааллыг агуулсан бүх бүсүүд нь нэг аварга ковалент ДНХ-ийн гинжин хэлхээнд холбогддог гэдгийг бид мартаж болохгүй.

ДНХ-ийн молекулууд нь зөвхөн өөр өөр нуклеотидын дарааллын хэсгүүдэд нэг төрлийн бус байдаг төдийгүй синтетик үйл ажиллагаагаараа ялгаатай байдаг.

Эукариот ДНХ-ийн хуулбар

Бактерийн хромосом нь нэг бүтцийн нэгж болж хуулбарлагддаг бөгөөд нэг репликацын эхлэл, нэг төгсгөлийн цэгтэй байдаг. Тиймээс бактерийн дугуй ДНХ нэг юм хуулбар. Эхлэх цэгээс репликаци хоёр эсрэг чиглэлд явагддаг бөгөөд ингэснээр ДНХ нийлэгжих явцад хоёр талдаа репликацын сэрээгээр хязгаарлагдах репликацийн нүд гэж нэрлэгддэг хэсэг үүсдэг бөгөөд энэ нь вирус ба бактерийн хуулбарлах хромосомын электрон микроскопийн шинжилгээнд тодорхой харагддаг. .

Эукариот эсүүдэд репликацийн зохион байгуулалт нь өөр шинж чанартай байдаг - полирепликон Өмнө дурьдсанчлан, 3 HT-ийн импульсийг оруулснаар бараг бүх митоз хромосомд олон тооны шошго гарч ирдэг. Энэ нь нэгэн зэрэг интерфазын хромосомд репликацийн олон газар, олон автономит репликацын гарал үүсэлтэй гэсэн үг юм. Энэ үзэгдлийг ДНХ-ээс ялгаж авсан шошготой молекулуудын авторентиографи ашиглан илүү нарийвчилсан судалсан (Зураг 55) Хэрэв эсүүд 3 HT-ээр импульсийн шошготой байсан бол тусгаарлагдсан ДНХ-ийн гарын үсэг дээр гэрлийн микроскопоор мөнгөний хэмжээ багассан хэсгүүдийг харж болно. тасархай шугам хэлбэрээр. Эдгээр нь хуулбарлаж чадсан ДНХ-ийн жижиг хэсгүүд бөгөөд тэдгээрийн хооронд автортрадиограф үлдээгээгүй, тиймээс үл үзэгдэх ДНХ-ийн хэсгүүд байдаг. 3 NT-ийн эстэй харьцах хугацаа ихсэх тусам ийм сегментийн хэмжээ нэмэгдэж, тэдгээрийн хоорондох зай багасдаг. Эдгээр туршилтуудаас эукариот организм дахь ДНХ-ийн репликацийн хурдыг нарийн тооцоолж болно. Хуулбарлах сэрээний хөдөлгөөний хурд 1-3 кб болсон. хөхтөн амьтдын хувьд минутанд ойролцоогоор 1 кб. Зарим ургамалд минутанд нянгийн ДНХ-ийн репликацийн хурдаас (минутанд 50 кб) хамаагүй бага байдаг. Үүнтэй ижил туршилтаар эукариот хромосомын ДНХ-ийн полирепликон бүтцийг шууд нотолсон: хромосомын ДНХ-ийн уртын дагуу түүний дагуу бие даасан хуулбарлах олон тооны бие даасан репликонууд байдаг. Зэргэлдээ хаяглах хуулбаруудын дунд цэгүүдийн хоорондох зайны дагуу, i.e. Хоёр зэргэлдээ хуулбарлах эхлэлийн цэгүүдийн хоорондох зайд үндэслэн тус тусын хуулбаруудын хэмжээг тодорхойлж болно. Дунджаар өндөр амьтдын хуулбарын хэмжээ 30 мкм буюу 100 кб орчим байдаг. Тиймээс хөхтөн амьтдын гаплоид багцад 20,000-30,000 репликон байх ёстой. Доод эукариотуудад репликонууд нь жижиг буюу 40 кб орчим байдаг. Тиймээс, Дрозофилад геном бүрт 3500, мөөгөнцөрт 400 репликон байдаг. Дээр дурдсанчлан репликон дахь ДНХ-ийн синтез нь хоёр эсрэг чиглэлд явагддаг. Үүнийг авторадиографаар амархан нотлох боломжтой: хэрэв импульсийн шошгоны дараа эсүүд 3 HTгүй орчинд ДНХ-ийг хэсэг хугацаанд нийлэгжүүлэхийг зөвшөөрвөл ДНХ-д оруулах хэмжээ буурч, шошгоны шингэрүүлэлт үүснэ. Авторадиографийн тусламжтайгаар хувилсан бүсийн хоёр талд тэгш хэмтэй хэв маягийг харах боломжтой бөгөөд энэ нь буурсан мөнгөний ширхэгийн тоог бууруулна.

Репликоны репликоны төгсгөлүүд эсвэл салаа нь хөрш зэргэлдээх хуулбаруудын салаатай (хөрш зэргэлдээх репликонуудад нийтлэг байдаг терминалын цэг дээр) таарах үед хөдлөхөө болино. Энэ үед хөрш репликонуудын хуулбарласан хэсгүүд нь шинээр нийлэгжсэн хоёр ДНХ молекулын нэг ковалент гинжин хэлхээнд нэгддэг. Хромосомын ДНХ-ийн репликонуудад функциональ хуваагдал нь ДНХ-ийн бүтцийн хуваагдалтай давхцдаг бөгөөд тэдгээрийн үндэс нь өмнө дурьдсанчлан уургийн холбоогоор бэхлэгддэг.

Тиймээс нэг хромосом дээрх бүх ДНХ-ийн нийлэгжилт нь олон бие даасан репликонууд дээр бие даасан синтезээр явагддаг бөгөөд дараа нь зэргэлдээх ДНХ-ийн сегментүүдийн төгсгөлүүд нэгддэг. Бактери ба эукариотуудын ДНХ-ийн нийлэгжилтийг харьцуулах үед энэ өмчийн биологийн утга нь тодорхой болно. Ийнхүү 1600 микрон урттай бактерийн монорепликон хромосомыг хагас цагийн хурдтайгаар нийлэгжүүлдэг. Хэрэв хөхтөн амьтдын хромосомын нэг см урт ДНХ молекулыг мөн монорепликон бүтэц болгон хуулбарласан бол долоо хоног (6 хоног) шаардлагатай. Гэхдээ хэрэв ийм хромосом нь хэдэн зуун репликон агуулдаг бол түүний бүрэн хуулбарлахад ердөө нэг цаг л болно. Үнэндээ хөхтөн амьтдын ДНХ-ийн хуулбарлах хугацаа 6-8 цаг байдаг. Энэ нь бие даасан хромосомын бүх хуулбарыг нэгэн зэрэг идэвхжүүлдэггүйтэй холбоотой юм.

Зарим тохиолдолд бүх репликонуудыг нэгэн зэрэг оруулах эсвэл нэмэлт репликацын гарал үүсэл гарч ирэх нь ажиглагддаг бөгөөд энэ нь бүх хромосомын нийлэгжилтийг хамгийн бага хугацаанд дуусгах боломжтой болгодог. Энэ үзэгдэл нь зарим амьтдын үр хөврөлийн эхэн үед тохиолддог. Мэдэгдэж байгаагаар сарвуутай мэлхийн өндөгийг бутлах үед Ксенопус laevisДНХ-ийн нийлэгжилт нь ердөө 20 минут болдог бол соматик эсийн өсгөвөрт энэ үйл явц нэг өдөр үргэлжилдэг. Үүнтэй төстэй дүр зураг Дрозофилад ажиглагдаж байна: үр хөврөлийн эхний үе шатанд цөм дэх ДНХ-ийн нийлэгжилт 3.5 минут, эд эсийн өсгөвөрт 600 минут болдог. Үүний зэрэгцээ өсгөвөрлөх эс дэх репликонуудын хэмжээ үр хөврөлийнхээс бараг 5 дахин их болсон байна.

ДНХ-ийн синтез нь бие даасан хромосомын уртын дагуу жигд бус явагддаг. Хувь хүний ​​хромосом дахь идэвхтэй репликонууд нь репликацийн 20-80 гарал үүслийг багтаасан бүлэг, репликатив нэгжүүдэд нэгтгэгддэг болохыг тогтоожээ. Энэ нь ДНХ-ийн гарын үсгийг задлан шинжилж, хуулбарлах сегментүүдийн яг ийм хаалт ажиглагдсан. Репликон эсвэл хуулбарлах нэгжийн блокууд эсвэл кластерууд байдаг гэсэн санааны өөр нэг үндэс нь тимидиний аналог 5'-бромодеоксиуридиныг (BrdU) ДНХ-д оруулах туршилтууд байв. BrdU-ийг фазын хроматинд оруулах нь митозын үед BrdU бүхий хэсгүүд тимидин агуулсан хэсгүүдээс бага хэмжээгээр (хангалтгүй конденсац) конденсацлахад хүргэдэг. Иймээс BrdU орсон митоз хромосомын хэсгүүд нь дифференциал будгийн үед сул будагдсан байдаг. Энэ нь синхрончлогдсон эсийн өсгөвөр ашиглан BrdU нэгтгэх дарааллыг тодорхойлох боломжтой болгодог. нэг хромосомын уртын дагуух ДНХ-ийн синтезийн дараалал. Хромосомын том хэсгүүдэд прекурсорыг оруулах нь тогтоогдсон. Янз бүрийн хэсгүүдийг оруулах нь S үе шатанд хатуу дарааллаар явагддаг. Хромосом бүр нь уртын дагуу репликацын дарааллын өндөр тогтвортой байдалаар тодорхойлогддог бөгөөд өөрийн өвөрмөц хуулбарлах загвартай байдаг.

Репликонуудын бөөгнөрөл нь хуулбарлах нэгжүүдэд нэгтгэгдсэн нь цөмийн матрицын уургуудтай холбоотой байдаг (доороос үзнэ үү) нь хуулбарлах ферментүүдтэй хамт гэгддэг зүйлийг үүсгэдэг. кластеросомууд нь ДНХ-ийн нийлэгжилт явагддаг үе хоорондын цөм дэх бүсүүд юм.

Хуулбарлах нэгжийг идэвхжүүлэх дарааллыг эдгээр бүс дэх хроматин бүтцээр тодорхойлж болно. Жишээлбэл, үүсгэгч гетерохроматины бүсүүд (центромерын ойролцоо) ихэвчлэн S-үеийн төгсгөлд хуулбарлагддаг; мөн S-үеийн төгсгөлд факультатив гетерохроматины нэг хэсэг нь хоёр дахин нэмэгддэг (жишээлбэл, эмэгтэй хүний ​​X хромосом). хөхтөн амьтад). Хромосомын хэсгүүдийн хуулбарлах дараалал нь хромосомын дифференциал өнгөний загвартай цаг хугацааны хувьд тодорхой хамааралтай байдаг: R сегментүүд нь эрт хуулбарлах сегментүүдэд, G сегментүүд нь хожуу репликацитай хромосомын хэсгүүдэд хамаардаг. C-сегментүүд (центромерууд) нь хамгийн сүүлийн үеийн хуулбарлах газрууд юм.

Янз бүрийн хромосомуудад ялгаатай өнгөт сегментүүдийн янз бүрийн бүлгийн хэмжээ, тоо өөр өөр байдаг тул энэ нь бүхэлдээ өөр өөр хромосомын репликацын асинхрон эхлэл ба төгсгөлийн дүр зургийг бий болгодог. Ямар ч тохиолдолд багц дахь бие даасан хромосомын хуулбарлах эхлэл ба төгсгөлийн дараалал нь санамсаргүй биш юм. Багц дахь бусад хромосомтой харьцуулахад хромосомын нөхөн үржихүйн хатуу дараалал байдаг.

Хувь хүний ​​хромосомын хуулбарлах үйл явцын үргэлжлэх хугацаа нь тэдгээрийн хэмжээнээс шууд хамаардаггүй. Тиймээс A бүлгийн хүний ​​том хромосомууд (1-3) бүхэл бүтэн S хугацааны туршид, түүнчлэн В бүлгийн (4-5) богино хромосомууд шошгологддог.

Тиймээс эукариот геном дахь ДНХ-ийн нийлэгжилт нь S-үеийн эхэн үед цөмийн бүх хромосомууд дээр бараг нэгэн зэрэг эхэлдэг. Гэхдээ үүнтэй зэрэгцэн янз бүрийн репликонуудыг дараалан ба асинхрон оруулах нь хромосомын өөр өөр хэсгүүд болон өөр өөр хромосомуудад хоёуланд нь тохиолддог. Тодорхой геномын бүсийн хуулбарлах дарааллыг генетикийн хувьд нарийн тодорхойлдог. Энэхүү сүүлчийн мэдэгдэл нь зөвхөн S-үеийн янз бүрийн сегментүүдэд шошгыг оруулах загвараар нотлогддог төдийгүй S-ийн үед тодорхой генийн мутагенд мэдрэмтгий байдлын оргилууд гарч ирэх хатуу дараалалтай байдаг. - үе.

Эсийн хуваагдлын механикийг судлахын өмнө ДНХ-тэй холбоотой үгсийн сангийн талаар ярих нь ашигтай байх болно гэж би бодож байна. Олон үг байдаг бөгөөд зарим нь хоорондоо төстэй сонсогддог. Тэд төөрөгдүүлж магадгүй юм. Эхлээд би ДНХ хэрхэн илүү их ДНХ үүсгэдэг, өөрийнхөө хуулбарыг хийдэг, эсвэл ерөнхийдөө уураг үүсгэдэг талаар ярихыг хүсч байна. Бид энэ тухай ДНХ-ийн тухай видеон дээр аль хэдийн ярьсан. ДНХ-ийн жижиг хэсгийг зуръя. Надад А, Г, Т, хоёр Ц, дараа нь хоёр С-тэй байя.Ийм жижиг талбай. Энэ мэтээр үргэлжилсээр байна. Мэдээжийн хэрэг, энэ нь давхар мушгиа юм. Үсэг бүр өөрийн гэсэн утгатай. Би тэднийг энэ өнгөөр ​​будна. Тиймээс, A нь T-тэй, G нь C-тэй тохирч байна, (илүү нарийвчлалтай, G нь C-тэй устөрөгчийн холбоо үүсгэдэг), T - A-тай, T - A-тай, C - G-тэй, C-тэй G-тэй. Энэ бүх спираль сунадаг. жишээ нь энэ чиглэлд . Тэгэхээр энэ ДНХ-ийн хийх ёстой хэд хэдэн өөр процесс байдаг. Тэдний нэг нь таны биеийн эсүүдтэй холбоотой байдаг - таны арьсны илүү олон эсүүд үүсэх шаардлагатай. Таны ДНХ өөрийгөө хуулбарлах ёстой. Энэ процессыг хуулбарлах гэж нэрлэдэг. Та ДНХ-г хуулбарлаж байна. Би танд хуулбарыг үзүүлэх болно. Энэ ДНХ хэрхэн өөрийгөө хуулж чадах вэ? Энэ бол ДНХ-ийн бүтцийн хамгийн гайхалтай шинж чанаруудын нэг юм. Хуулбарлах. Би ерөнхий хялбарчилгаа хийж байна, гэхдээ гол санаа нь ДНХ-ийн хоёр хэлхээ нь тусдаа байдаг бөгөөд энэ нь өөрөө тохиолддоггүй. Үүнийг маш олон уураг, ферментүүд хөнгөвчилдөг боловч би өөр видео бичлэг дээр микробиологийн талаар дэлгэрэнгүй ярих болно. Тиймээс эдгээр гинж нь бие биенээсээ тусгаарлагдсан байдаг. Би гинжийг нааш нь хөдөлгөх болно. Тэд бие биенээсээ салдаг. Би өөр гинж авна. Энэ хэтэрхий том байна. Энэ гинж нь иймэрхүү харагдах болно. Тэд бие биенээсээ салдаг. Үүний дараа юу тохиолдож болох вэ? Би энд, эндээс нэмэлт битүүдийг арилгах болно. Тэгэхээр энд бидний давхар мушгиа байна. Тэд бүгд холбогдсон байсан. Эдгээр нь үндсэн хосууд юм. Одоо тэд бие биенээсээ салсан. Тэд салсны дараа юу хийж чадах вэ? Тэд одоо бие биенийхээ матриц болж чадна. Хараач... Хэрэв энэ хэлхээ өөрөө байвал, одоо гэнэт тимин суурь энд ирж нэгдэж, эдгээр нуклеотидууд эгнэж эхэлнэ. Тимин ба цитозин, дараа нь аденин, аденин, гуанин, гуанин. Ингээд л үргэлжилсээр байна. Дараа нь, энэ нөгөө хэсэгт, өмнө нь энэ цэнхэр дээр хавсаргасан ногоон гинж дээр ижил зүйл тохиолдох болно. Аденин, гуанин, тимин, тимин, цитозин, цитозин байх болно. Яг одоо юу болсон бэ? Нэмэлт суурийг хувааж, татан оролцуулснаар бид энэ молекулын хуулбарыг бий болгосон. Ирээдүйд бид үүний микробиологи руу орох болно, энэ нь ДНХ хэрхэн өөрийгөө хуулбарлах талаар ерөнхий ойлголттой болох явдал юм. Ялангуяа митоз ба мейозыг харахад би "Энэ бол репликацын үе шат юм" гэж хэлж чадна. Одоо та маш их сонсох өөр нэг үйл явц. Би энэ тухай ДНХ-ийн тухай видеон дээр ярьсан. Энэ бол транскрипци юм. ДНХ-ийн видеон дээр би ДНХ хэрхэн өөрийгөө хуулбарладгийг нэг их анхаараагүй ч давхар хэлхээний дизайны нэг сайхан зүйл бол өөрийгөө амархан хуулбарлаж чаддаг явдал юм. Та зүгээр л 2 тууз, 2 спираль салгаж, дараа нь тэдгээр нь өөр хэлхээний загвар болж, дараа нь хуулбар гарч ирнэ. Одоо транскрипцийн тухай. Энэ нь уураг үүсэхийн тулд ДНХ-д тохиолдох ёстой зүйл боловч транскрипци нь завсрын үе шат юм. Энэ бол ДНХ-ээс мРНХ руу шилжих үе шат юм. Энэ мРНХ дараа нь эсийн цөмөөс гарч рибосом руу очдог. Би энэ тухай хэдхэн секундын дараа ярих болно. Тиймээс бид ч мөн адил хийж чадна. Эдгээр гинж нь транскрипцийн явцад дахин тусгаарлагддаг. Нэг нь эндээс сална, нөгөө нь сална... нөгөө нь энд сална. Гайхалтай. Гинжний зөвхөн хагасыг нь ашиглах нь утга учиртай байж магадгүй - би нэгийг нь арилгах болно. Энэ замаар. Бид ногоон хэсгийг хуулбарлах болно. Тэр энд байна. Би энэ бүгдийг устгана. Буруу өнгө. Тиймээс би энэ бүгдийг устгаж байна. Хэрэв энэ ДНХ-ийн хэлхээтэй хосолсон дезоксирибонуклеины хүчлийн нуклеотидын оронд рибонуклеины хүчил буюу РНХ хосолсон бол яах вэ. Би РНХ-ийг нил ягаан өнгөөр ​​дүрслэх болно. РНХ нь ДНХ-тэй нийлдэг. ДНХ-д агуулагдах тимин нь аденинтай хослодог. Гуанин, одоо бид РНХ-ийн тухай ярихад тимины оронд урацил, урацил, цитозин, цитозин байх болно. Мөн энэ нь үргэлжлэх болно. Энэ бол мРНХ юм. Мессенжер РНХ. Одоо тэр салж байна. Энэ мРНХ нь цөмийг салгаж орхидог. Энэ нь цөмийг орхиж, дараа нь орчуулга үүсдэг. Нэвтрүүлэг. Энэ нэр томъёог бичье. Нэвтрүүлэг. Энэ нь мРНХ-ээс гаралтай... ДНХ-ийн тухай видеон дээр би жижиг тРНХ-тэй байсан. Шилжүүлгийн РНХ нь амин хүчлийг мРНХ руу зөөдөг ачааны машинтай адил байв. Энэ бүхэн рибосом гэж нэрлэгддэг эсийн хэсэгт тохиолддог. Орчуулга нь мРНХ-ээс уураг руу явагддаг. Энэ болсныг бид харсан. Тиймээс мРНХ-ээс уураг хүртэл. Танд ийм гинж байна - би хуулбарлах болно. Би бүхэл бүтэн хэлхээг нэг дор хуулах болно. Энэ утас нь салж, цөмийг орхиж, дараа нь та эдгээр жижиг тРНХ ачааны машинуудтай болно, тэгвэл яг үнэндээ дээшээ татна. Тэгэхээр надад тРНХ байгаа гэж бодъё. Аденин, аденин, гуанин, гуаниныг харцгаая. Энэ бол РНХ юм. Энэ бол кодон юм. Кодон нь 3 хос суурь ба түүнд нэг амин хүчил байдаг. Танд тРНХ-ийн өөр хэсэг бий. Урацил, цитозин, аденин гэж хэлье. Мөн түүнд хавсаргасан өөр нэг амин хүчил. Дараа нь амин хүчлүүд нэгдэж амин хүчлүүдийн урт гинжийг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь уураг юм. Уургууд нь эдгээр хачирхалтай цогц хэлбэрийг бүрдүүлдэг. Ойлгосон эсэхийг шалгахын тулд. Бид ДНХ-ээс эхэлнэ. Хэрэв бид ДНХ-ийн хуулбарыг хийвэл энэ нь хуулбар юм. Та ДНХ-г хуулбарлаж байна. Тиймээс, хэрэв бид ДНХ-ийн хуулбарыг хийвэл энэ нь хуулбар юм. Хэрэв та ДНХ-ээс эхэлж, ДНХ-ийн загвараас мРНХ үүсгэвэл энэ нь транскрипц болно. Үүнийг бичээд үзье. "Транскрипц". Өөрөөр хэлбэл, та мэдээллийг нэг хэлбэрээс нөгөө хэлбэрт шилжүүлдэг - транскрипт. Одоо мРНХ эсийн цөмийг орхиж байгаа тул... Би үүнийг тодруулахын тулд эсийн зургийг зурна. Ирээдүйд бид эсийн бүтэцтэй харьцах болно. Хэрэв энэ нь бүхэл бүтэн эс бол цөм нь төв юм. Энд бүх ДНХ байдаг бөгөөд бүх хуулбар, транскрипц энд явагддаг. Дараа нь мРНХ нь цөмийг орхиж, дараа нь рибосомуудад орчуулга явагддаг бөгөөд энэ талаар бид ирээдүйд илүү дэлгэрэнгүй ярих болно, уураг үүсдэг. Тиймээс мРНХ-ээс уураг руу шилжих нь орчуулга юм. Та генетикийн кодоос уургийн код гэж нэрлэгддэг код руу хөрвүүлдэг. Тэгэхээр энэ нэвтрүүлэг байна. Эдгээр нь эдгээр үйл явцыг тодорхойлоход ихэвчлэн хэрэглэгддэг үгс юм. Өөр өөр процессуудыг нэрлэх замаар тэдгээрийг зөв ашиглаж байгаа эсэхийг шалгаарай. Одоо ДНХ-ийн нэр томъёоны өөр нэг хэсэг. Түүнтэй анх танилцахдаа би түүнийг маш их төөрөгдүүлсэн болохыг олж мэдсэн. Энэ үг нь "хромосом" юм. Би энд үгсийг бичих болно - эдгээр нь хромосом, хроматин, хроматид гэсэн хичнээн будлиантай болохыг та өөрөө харж болно. Хроматид. Тиймээс, хромосом, бид энэ тухай аль хэдийн ярьсан. Та ДНХ-ийн хэлхээтэй байж болно. Энэ бол давхар мушгиа юм. Энэ гинж, хэрэв би үүнийг томруулж үзвэл, үнэндээ хоёр өөр гинж юм. Тэд үндсэн хосуудыг холбосон байдаг. Би зүгээр л хоорондоо холбогдсон үндсэн хосуудыг зурсан. Би энэ жижигхэн ногоон шугамыг энд татсан гэдгээ тодорхой хэлмээр байна. Энэ бол давхар мушгиа юм. Энэ нь гистон гэж нэрлэгддэг уурагуудыг тойрон эргэлддэг. Гистонууд. Ингэж, яаж ийгээд, тэгээд яаж ийгээд л байг. Энд та уураг болох гистон гэж нэрлэгддэг бодисууд байдаг. Тэднийг ингэж зурцгаая. Үүн шиг. Энэ бол бүтэц, өөрөөр хэлбэл ДНХ нь түүнийг бүтэцтэй уурагуудтай хослуулж, түүнийг улам бүр эргэлдүүлэхэд хүргэдэг. Эцсийн эцэст эсийн амьдралын үе шатаас хамааран өөр өөр бүтэц бий болно. Мөн та ДНХ болох нуклейн хүчлийн тухай ярьж, түүнийг уурагтай нэгтгэх үед та хроматиныг хэлж байна. Энэ нь хроматин нь ДНХ-ээс гадна ДНХ-ийн хэлбэрийг өгдөг бүтцийн уураг юм гэсэн үг юм. Бүтцийн уураг. Хүмүүс эсийг хараад юу хардаг байсан тул хроматин гэдэг санаа анх хэрэглэгдэж байсан... Санаж байна уу? Тэр болгонд би эсийн цөмийг тодорхой байдлаар зурдаг байсан. Тиймээс ярих. Энэ бол эсийн цөм юм. Би маш тод харагдахуйц бүтэц зурсан. Энэ нэг, энэ бол өөр. Магадгүй энэ нь богино, гомолог хромосомтой байдаг. Би хромосом зурсан, тийм үү? Эдгээр хромосом бүрийг миний сүүлчийн видеон дээр харуулсанчлан, үндсэндээ урт ДНХ-ийн бүтэц, бие биендээ нягт ороосон ДНХ-ийн урт хэлхээнүүд юм. Би ийм зүйл зурсан. Хэрэв бид томруулж үзвэл бид нэг гинжийг харж болно, энэ нь үнэндээ өөрөө өөрийгөө ингэж ороосон байна. Энэ бол түүний гомолог хромосом юм. Хувьсах байдлын тухай видеон дээр би ижил генийг кодлодог гомолог хромосомын тухай ярьсан боловч тэдгээрийн өөр хувилбарыг санаарай. Цэнхэр нь ааваас, улаан нь ээжээс гаралтай боловч үндсэндээ ижил генийг кодлодог. Тэгэхээр энэ бол би ааваасаа ийм бүтэцтэй ДНХ-г авсан нэг хэлхээ бөгөөд үүнийг бид хромосом гэж нэрлэдэг. Тэгэхээр хромосом. Би үүнийг тодорхой болгохыг хүсч байна, ДНХ нь зөвхөн амьдралын тодорхой үе шатанд өөрийгөө нөхөн үржих үед л ийм хэлбэрийг авдаг. хуулбарласан. Бүр тодруулбал тийм биш... Эс хуваагдах үед. Эс хуваагдах чадвартай болохоос өмнө ДНХ нь энэхүү тодорхой хэлбэрийг авдаг. Эсийн амьдралын ихэнх хэсэг нь ДНХ үүргээ гүйцэтгэж байх үед, уураг үүсгэх үед, өөрөөр хэлбэл, уураг нь ДНХ-ээс хуулбарлагдан, хөрвүүлэгдэх үед ийм байдлаар нугалдаггүй. Хэрэв атираат байсан бол репликаци, транскрипцийн систем нь ДНХ-д нэвтэрч, уураг үүсгэх, өөр зүйл хийхэд хэцүү байх болно. Ихэвчлэн ДНХ... Цөмийг дахин зуръя. Ихэнхдээ энгийн гэрлийн микроскопоор ч харж чадахгүй. Энэ нь маш нимгэн тул ДНХ-ийн спираль бүхэлдээ цөмд бүрэн тархсан байдаг. Би энд зурж байна, өөр нэг нь энд байж магадгүй. Дараа нь та ийм богино гинжтэй болно. Та нар ч харж чадахгүй. Энэ нь нарийн тодорхойлогдсон бүтцэд байдаггүй. Энэ нь ихэвчлэн иймэрхүү харагддаг. Ийм богино гинж байх болтугай. ДНХ болон уургийн хослолоос бүрдсэн ийм эмх замбараагүй байдлыг л харж болно. Үүнийг хүмүүс ихэвчлэн хроматин гэж нэрлэдэг. Үүнийг бичих хэрэгтэй. "Хроматин" Тиймээс үгс нь маш хоёрдмол утгатай бөгөөд маш ойлгомжгүй байж болох ч ерөнхий хэрэглээ нь ДНХ-ийн сайн тодорхойлогдсон нэг хэлхээ, үүнтэй адил сайн тодорхойлогдсон бүтэц, энэ нь хромосомын тухай ярих явдал юм. Хроматин гэдэг нэр томьёо нь хромосом гэх мэт бүтэц, ДНХ ба түүнийг бүтээдэг уургийн хослол эсвэл ДНХ агуулсан олон хромосомын эмгэгийг хэлж болно. Энэ нь олон хромосом, уураг холилдсон байдаг. Үүнийг тодорхой болгохыг хүсч байна. Одоо дараагийн үг. Хроматид гэж юу вэ? Би үүнийг хараахан хийгээгүй байгаа бол... Би үүнийг дарцагласан эсэхээ санахгүй байна. Хроматин бүтцийг хангадаг эсвэл хроматиныг бүрдүүлдэг, мөн бүтцийг хангадаг эдгээр уургийг "гистонууд" гэж нэрлэдэг. Өөр өөр түвшний бүтцийг бий болгодог өөр өөр төрлүүд байдаг бөгөөд бид үүнийг илүү нарийвчлан авч үзэх болно. Тэгэхээр хроматид гэж юу вэ? ДНХ хувилах үед... Энэ нь миний ДНХ байсан гэж бодъё, энэ нь хэвийн байдалд байна. Нэг хувилбар нь ааваас, нэг хувилбар нь ээжээс. Одоо үүнийг хуулбарлаж байна. Аавын хувилбар эхэндээ иймэрхүү харагддаг. Энэ бол ДНХ-ийн том хэлхээ юм. Энэ нь систем зөв ажиллаж байвал ижил төстэй өөр хувилбарыг бий болгодог бөгөөд ижил хэсэг нь иймэрхүү харагдаж байна. Тэд эхлээд бие биедээ наалддаг. Тэд бие биендээ центромер гэж нэрлэгддэг газарт наалддаг. Одоо би энд 2 гинжтэй байсан ч гэсэн хамтад нь бэхэлсэн. Хоёр ижил гинж. Энд нэг гинж, энд нэг ... Хэдийгээр би үүнийг өөрөөр дүрсэлье. Зарчмын хувьд үүнийг олон янзаар дүрсэлж болно. Энэ бол энд нэг гинж, энд бас нэг гинж. Энэ нь бидэнд 2 хувь байгаа гэсэн үг. Тэд яг ижил ДНХ-г кодлодог. Тэгэхээр энд байна. Тэд адилхан тул би үүнийг хромосом гэж нэрлэдэг. Үүнийг бас бичье. Бүх зүйлийг хромосом гэж нэрлэдэг боловч одоо хувь хүн бүрийг хроматид гэж нэрлэдэг. Тэгэхээр энэ нь нэг хроматид, нөгөө нь юм. Тэднийг заримдаа эгч хроматид гэж нэрлэдэг. Тэд ижил генетикийн мэдээллийг хуваалцдаг тул тэдгээрийг ихэр хроматид гэж нэрлэж болно. Тэгэхээр энэ хромосом нь 2 хроматидтай. Одоо хуулбарлахаас өмнө эсвэл ДНХ-ийн хуулбарлахаас өмнө энэ хромосом нь нэг хроматидтай гэж хэлж болно. Та үүнийг хроматид гэж нэрлэж болно, гэхдээ энэ нь заавал байх албагүй. Хүмүүс хроматидуудын хоёр нь хромосом дээр байх үед тэдний тухай ярьж эхэлдэг. Митоз ба мейозын үед эдгээр 2 хроматидууд салдаг гэдгийг бид мэднэ. Тэднийг салгах үед таны хроматид гэж нэрлэдэг байсан ДНХ-ийн хэлхээг одоо тусдаа хромосом гэж нэрлэх болно. Тэгэхээр энэ бол тэдний нэг бөгөөд энэ чиглэлд тусгаарлагдсан байж болох өөр нэг нь энд байна. Би үүнийг ногооноор дугуйлна. Тэгэхээр, энэ нь энэ замаар явж болно, мөн миний улбар шараар дугуйлсан энэ нь, жишээ нь, энэ ... Одоо тэд салж, центромероор холбогдохоо больсон, бид анх хоёр хроматид бүхий нэг хромосом гэж нэрлэдэг байсан, та одоо хоёр тусдаа хромосом гэж нэрлэнэ. Эсвэл та одоо тус бүр нь нэг хроматидаас бүрдэх хоёр тусдаа хромосомтой гэж хэлж болно. Энэ нь ДНХ-тэй холбоотой нэр томъёоны утгыг тодорхой болгоно гэж найдаж байна. Би эдгээрийг үргэлж төөрөгдүүлсэн гэж үздэг байсан ч митоз ба мейозыг эхлүүлж, хромосом хроматид болох тухай ярихад тэдгээр нь хэрэгтэй хэрэгсэл байх болно. Та нэг хромосом хэрхэн хоёр хромосом болсон, хроматид хэрхэн хромосом болсон талаар асуух болно. Энэ бүхэн үгийн сангийн эргэн тойронд эргэлддэг. Би үүнийг хромосом, эдгээр тусдаа хромосом бүр гэж нэрлэхийн оронд өөр нэгийг сонгох байсан ч тэд бидний хувьд үүнийг ингэж нэрлэхээр шийдсэн. Энэ "доголон" гэдэг үг хаанаас гаралтай бол гэж та гайхаж магадгүй. Магадгүй та хромо өнгө хэмээх хуучин Кодак киног мэдэх байх. Үндсэндээ "chromo" нь "өнгө" гэсэн утгатай. Энэ нь өнгө гэсэн грек үгнээс гаралтай гэж би бодож байна. Хүмүүс эсийн цөмийг анх харахад будагч бодис хэрэглэж, бидний хромосом гэж нэрлэдэг зүйл нь будгаар будагдсан байдаг. Мөн бид үүнийг гэрлийн микроскопоор харж болно. "Сома" хэсэг нь "бие" гэсэн утгатай "soma" гэсэн үгнээс гаралтай бөгөөд энэ нь бид өнгөт биетэй болно гэсэн үг юм. "Хромосом" гэдэг үг ингэж гарч ирэв. Хроматин ч бас толбо үүсгэдэг... Энэ нь хроматид, хромосом, хроматин гэсэн ойлголтуудыг бага зэрэг тодорхой болгож, митоз, мейозыг судлахад бэлэн болсон гэж найдаж байна.

Бараг бүх эсийн ДНХ нь цөмд агуулагддаг. ДНХолон сая нуклеотид агуулсан урт шугаман полимер юм. ДНХ-ийн нуклеотидын дөрвөн төрөл, өөр азотын суурь. Нуклеотидуудудамшлын мэдээллийг бүртгэх кодын хэлбэрийг илэрхийлэх дарааллаар байрлуулсан байна.
Энэ мэдээллийг хэрэгжүүлэхийн тулд үүнийг дахин бичиж, эсвэл мРНХ-ийн богино гинж болгон хөрвүүлдэг. mRNA дахь генетикийн кодын тэмдэг нь нуклеотидын гурвалсан хэсэг юм. кодонууд. Кодон бүр нь амин хүчлүүдийн аль нэгийг илэрхийлдэг. ДНХ-ийн молекул бүр нь тусдаа хромосомтой тохирч, организмын хромосомд хадгалагдсан бүх удамшлын мэдээллийг гэнэ. геном.
Дээд организмын геном нь илүүдэл хэмжээний ДНХ агуулдаг бөгөөд энэ нь тухайн организмын нарийн төвөгтэй байдалтай холбоогүй юм. Хүний геномд E. coli нянгаас 700 дахин их ДНХ агуулагддаг нь мэдэгдэж байна. Үүний зэрэгцээ зарим хоёр нутагтан, ургамлын геном хүний ​​геномоос 30 дахин их байдаг. Сээр нуруутан амьтдын хувьд ДНХ-ийн 90 гаруй хувь нь чухал биш юм. ДНХ-д хадгалагдсан мэдээлэл нь янз бүрийн уургаар зохион байгуулагдаж, уншиж, хуулбарлагддаг.
Цөмийн үндсэн бүтцийн уургууд нь гистоны уураг, зөвхөн эукариот эсийн шинж чанар. Гистонууд- жижиг, хүчтэй суурь уураг. Энэ өмч нь үндсэн амин хүчлүүд болох лизин, аргининаар баяжуулсантай холбоотой юм. Гистонууд нь мөн триптофан байхгүй гэдгээрээ онцлогтой. Эдгээр нь бүх мэдэгдэж буй уургуудын дотроос хамгийн консерватив уургийн нэг юм; жишээлбэл, үхэр, вандуйн H4 нь зөвхөн хоёр амин хүчлийн үлдэгдэлээр ялгагдана. Эукариотуудын эсийн цөм дэх ДНХ бүхий уургийн цогцолборыг хроматин гэж нэрлэдэг.
Гэрлийн микроскоп ашиглан эсийг ажиглахдаа цөмд хроматин нь үндсэн будагч бодисоор сайн будагдсан нягт бодисын бүс хэлбэрээр илэрдэг. 1974 онд эхнэр, нөхөр Ада, Дональд Олинс нар түүний бүтцийн үндсэн нэгжийг тодорхойлж, нуклеосом гэж нэрлэснээр хроматины бүтцийг гүнзгий судалж эхэлсэн.
Нуклеосомууд нь ДНХ-ийн молекулуудын урт гинжийг илүү нягт савлах боломжийг олгодог. Тиймээс хүний ​​хромосом бүрт ДНХ-ийн хэлхээний урт нь цөмийн хэмжээнээс хэдэн мянга дахин их байдаг. Электрон гэрэл зураг дээр нуклеосом нь ойролцоогоор 11 нм диаметртэй диск хэлбэртэй бөөмс хэлбэрээр харагдана. Үүний цөм нь найман гистон молекулын цогцолбор бөгөөд H2A, H2B, H3, H4 гэсэн дөрвөн гистон нь тус бүр хоёр молекулаар илэрхийлэгддэг. Эдгээр гистонууд нь нуклеосомын дотоод хэсэг - гистоны цөмийг бүрдүүлдэг. 146 хос нуклеотид агуулсан ДНХ молекул нь гистоны цөмд бэхлэгдсэн байдаг. Энэ нь нуклеосомын гистоны цөмийг тойрон хоёр бүрэн бус эргэлт үүсгэдэг бөгөөд нэг эргэлтэнд 83 хос нуклеотид байдаг. Нуклеосом бүр нь дараагийнхаас ДНХ холбогч дарааллаар тусгаарлагддаг бөгөөд урт нь 80 хүртэл нуклеотид байж болно. Энэ бүтэц нь утсан дээрх бөмбөлгүүдийгтэй төстэй юм.
6х10 9 хос нуклеотид бүхий хүний ​​ДНХ нь 3х10 7 нуклеосом агуулсан байх ёстойг тооцоолол харуулж байна. Амьд эсэд хроматин ийм дүр төрхтэй байх нь ховор. Нуклеосомууд хоорондоо холбогдож илүү нягт бүтэцтэй байдаг. Ихэнх хроматин нь 30 нм диаметртэй фибрил хэлбэртэй байдаг. Энэ савлагааг өөр гистон H1 ашиглан хийдэг. Нуклеосом бүрт нэг H1 молекул байдаг бөгөөд энэ нь ДНХ-ийн гистоны цөмд нэвтэрч, гарах цэгүүд дэх холбогч бүсийг нэгтгэдэг.
ДНХ-ийн савлагаа нь түүний уртыг мэдэгдэхүйц багасгадаг. Гэсэн хэдий ч энэ үе шатанд нэг хромосомын хроматин утасны дундаж урт нь цөмийн хэмжээнээс 100 дахин их байх ёстой.
Хроматины дээд эрэмбийн бүтэц нь тус бүр нь ойролцоогоор 20-100 мянган үндсэн хос агуулсан хэд хэдэн гогцоо юм. Гогцооны суурь нь тухайн газар нутгийн өвөрмөц ДНХ холбогч уураг байдаг. Ийм уургууд нь хроматин утасны алслагдсан хоёр хэсгийн нуклеотидын тодорхой дарааллыг (талбай) таньж, тэдгээрийг нэгтгэдэг.