Asiūklių ypatybės. Kas yra asiūklis? Asiūklio savybės ir struktūra. Asiūklių šeima – Equisetaceae

Asiūklis arba asiūklis(lot. Equisetum arvense) - asiūklių genties, asiūklių šeimos daugiamečių žolinių augalų rūšis ( Equisetaceae). Išvertus iš lotynų kalbos, šio augalo pavadinimas reiškia „arklio uodega“, dėl išorinių panašumų. Rusų filologijos kalbininkai taip pat pastebėjo „arklio uodegos“ ir žodžio „uodega“ panašumų. Žmonės asiūkliu vadina: arklio uodegą, skardinę žolę, panika, katės akis, stūmiklį, šluostę. Asiūklis yra kenksminga piktžolė, ji apkrečia visus pasėlius miško stepėse ir miško juostoje. Augimui jis teikia pirmenybę rūgščiam ir gerai sudrėkintam dirvožemiui. Sausomis sąlygomis asiūklis patenka į daubas ar pievas, kur nekelia jokios grėsmės. Asiūklis paplitęs beveik visoje Eurazijos teritorijoje (vidutinio klimato, atogrąžų ir subtropikų regionuose), Šiaurės Amerikoje, nuo Aliaskos ir Kanados iki pietinių JAV valstijų.

Asiūklio aprašymas

Augalo stiebai tuščiaviduriai, segmentuoti, vidutinis aukštis apie 50 cm.Stiebų mazguose yra dantyti apvalkalai. Asiūklis formuoja derlingus ir nevaisingus stiebus, išoriškai jie skiriasi. Vaisiniai stiebai nešakoti, sultingi, rausvos spalvos, iki 25 cm aukščio, pasirodo anksti pavasarį. Vaisinių stiebų viršūnėse yra vienas pailgas smaigalys, susidedantis iš korimbozės lapų. Šie lapeliai yra ant mažų kojelių ir juose yra maišeliai su sporomis. Nevaisingi stiebai išsivysto kiek vėliau, jie beveik dvigubai aukštesni už vaisinius, šakoti, standūs, briaunuotais makštais. Nevaisingi stiebai yra žali ir turi keturkampes šakas.

Dėl to, kad asiūklis yra bežiedis augalas, dauginasi sporomis. Sporos yra labai maži, sferiniai dariniai. Sporos patenka į dirvą iš maišelių, atsidarančių smaigalyje ir vėjo pernešamos žalių miltelių pavidalu. Kiekviena spora turi higroskopinius priedus. Dygimo metu sporos sudaro prieauglius, turinčius moteriškus organus su kiaušinėliais arba vyriškus su spermatozoidais. Po apvaisinimo iš kiaušinėlio išsivysto naujas augalas. Jaunas asiūklis po žiemojimo suformuoja ūglį, kuris vertikaliai gilėja į dirvą, suformuodamas šakniastiebį.

Ankstyvą pavasarį, pradedant kovo mėn., sporos subręsta ir ilgainiui vaisiniai stiebai miršta.

Dėl požeminių šakniastiebių ūglių, išauginančių nevaisingus stiebus, asiūklis gali daugintis vegetatyviškai. Horizontalus šakniastiebis gilinasi į žemę nuo 60 cm iki kelių metrų, priklausomai nuo dirvožemio sluoksnių. Absoliučiai visos asiūklio dalys, nuo šakniastiebių iki stiebų, susideda iš sąnarių ir lengvai lūžta ties šių sąnarių ribomis. Net iš mažų atraižų gali atsirasti naujų ūglių.

Asiūklio lauko matavimo valdymas

Kovojant su asiūkliu, būtina griebtis drėgnų ir drėgnų dirvožemių džiovinimo, klojant drenažą arba atvirus griovius. Taip pat bus būtinas gilus dirvos arimas kalkinant ir praturtinimas mineralinėmis druskomis bei mėšlu. Jei šakniastiebiai atsiranda žemiau ariamo sluoksnio, visos kovos su asiūkliu priemonės turėtų būti nukreiptos į požeminių dalių išeikvojimą ir nepalankių sąlygų jų vystymuisi sudarymą. Labai efektyvu bus stiebus naikinti ravinant, pjaunant, lupant, apdorojant chemikalais (chloratais).

Asiūklio naudojimas

Asiūklis turi turtingą cheminę sudėtį, dėl kurios šis augalas turi gydomąjį poveikį žmogaus organizmui. Asiūklis turi hemostazinį, sutraukiantį, diuretikų, žaizdas gydantį, priešuždegiminį, baktericidinį, antihelmintinį ir tonizuojantį poveikį. Nevaisingi pavasariniai stiebai (būtent asiūklio žolė) naudojami kaip vaistų žaliava. Žaliavos turi būti renkamos vasarą, džiovinamos natūraliomis sąlygomis po baldakimu, palėpėje arba specialiose džiovyklose 40–50 °C temperatūroje. Ruošiniai saugomi iki ketverių metų.

Asiūklių nuovirus ir antpilus patariama vartoti sergant tulžies akmenlige, vidiniu kraujavimu, viduriuojant. Kaip kompresai ir losjonai, nuovirai naudojami gydant konjunktyvitą, furunkulą, opas, dermatitą, kerpes. Sergant plaučių ligomis gydomosios asiūklio savybės turės gydomąjį poveikį. Asiūklis vartojamas sergant bronchitu, kosuliu, tuberkulioze. Kaip burnos skalavimo priemonę asiūklis rekomenduojamas esant dantenų uždegimams ir gerklės skausmui gydyti. Atlikus daugybę eksperimentų buvo nustatyta, kad asiūklis padeda sumažinti cukraus kiekį sergant diabetu.

Vaistus nuo asiūklio reikia vartoti kaulams, dantims, plaukams, nagams stiprinti. Asiūklis puikiai gydo spuogus, daro odą lygią ir elastingą.

Nepaisant visų gydomųjų savybių, asiūklis turi kontraindikacijų vartoti. Nėštumo ir žindymo laikotarpiu, sergant inkstų ligomis, asiūklio negalima vartoti jokia forma. Prieš pradedant gydymą, būtina pasitarti su specialistais ir gydytojais.

Asiūklio panaudojimo sritys gana plačios. Jis naudojamas baldams poliruoti (milteliuose nuo stiebų yra daug silicio dioksido). Asiūklis taip pat naudojamas vilnai dažyti, vilna po dažymo tampa geltona ir žalia. Augalininkystėje ir gėlininkystėje asiūklių nuoviras naudojamas daugelio sodo augalų ligų profilaktikai ir atsparumui kenkėjams bei grybelinėms ligoms (rožių juodoji dėmė, miltligė, rūdys, erkės) didinti. Paruoštas sultinys savo gydomąsias savybes išlaiko dvi savaites.

Asiūklio nuotrauka

Asiūklių skyrius – Equisetophyta…………………………………………………3

Į asiūklį panašus užsakymas – Equisetales ................................................ .. ..................5

Asiūklių šeima – Equisetaceae…………………………………………………….6

Asiūklių skyrius – Equisetophyta

Equisetophyta būdinga tai, kad yra ūglių, susidedančių iš skirtingų segmentų (tarpbamblių) ir mazgų su susisuktais lapais. Tuo gyvi asiūkliai ir jų iškastiniai giminaičiai smarkiai skiriasi nuo visų kitų sporinių augalų.

Asiūklių augalams priskiriami ir žoliniai augalai, ir į medžius panašūs išnykę augalai, kurių kamieno aukštis iki 15 m, o skersmuo didesnis nei 0,5 m.

Asiūklių stiebo laidžiąją sistemą vaizduoja aktinostele arba artrostele, tai yra šarnyrinė stela, susidedanti iš įvairių struktūrų sekcijų, besikeičiančių tarpusavyje išilgai stiebo. Laidžius ksilemo elementus vaizduoja įvairių tipų tracheidai, o asiūklio uodegose taip pat indai; Floemą sudaro sieto elementai ir parenchiminės ląstelės. Būdingas asiūklių bruožas yra tai, kad jose yra savotiškų struktūrų, turinčių sporangijas - sporangioforus, kurie savo struktūra skiriasi nuo kitų augalų sporofilų. Sporangioforų suktukai arba sudaro sporines zonas ant stiebo, pakaitomis su paprastais vegetatyviniais lapais, arba sėdi ašių galuose, sudarydami grynus (tik iš sporangioforų) arba mišrius (su steriliais lapais) strobilius.

Didžioji dauguma asiūklių yra izosporiniai augalai, tik kelios fosilijos buvo heterosporinės. Seksualinę kartą – gametofitą, arba ataugą, gyvuose asiūkliuose atstovauja vienalyčiai arba dvilyčiai, trumpaamžiai, labai maži (iki 1 mm) žali augalai. Ant gametofitų susidaro dauginimosi organai - archegonija ir anteridijos. Tręšti galima esant lašeliniam-skystam vandeniui, iš zigotos be ramybės periodo išauga nauja karta - sporofitas (1 pav.).

Ryžiai. 1. Laukinis asiūklis. 1 - šakniastiebis su pavasariniais sporiniais ūgliais; 2 - vasaros vegetatyviniai ūgliai; 3,4 - sporangioforai su sporangijomis; (5) sporos su išsiskleidusiais elateriais; 6 - sporos su sulankstytais elateriais

Asiūklių skyrius vienija 2 klases, kurių raida ėjo lygiagrečiais keliais.

Clinoleaf, arba Sphenophyllopsida (Bowmanitopsida arba Sphenophyllopsida) klasei atstovauja visiškai išnykę augalai, gyvavimo laikas yra vėlyvasis devonas-permas (prieš maždaug 380-240 mln. metų).

Asiūklių (Equisetopsida) klasė, vienijanti 2 būrius – išnykusius kalminių ir gyvųjų asiūklių.

Hienopsidės, anksčiau klasifikuotos kaip jungtinės, įskaitant hieninių būrį, dabar paleobotanikų laikomos senovės kladoksiliniais paparčiais. Tai visiškai išnykę devono augalai (prieš 415-370 mln. metų).

Karbono atogrąžų pelkių medžių sluoksnį daugiausia sudarė kalamitai.

Asiūklių klasė – Equisetopsida

Asiūklių užsakymas – Equisetales

Priskiriami tik žoliniai augalai, kurių viršūninius strobilius arba sporines zonas sudaro tik korimbozinių sporangijų sraigtai be besikeičiančių vegetatyvinių lapų. Vieni autoriai asiūklius išveda iš žolinių archeokalamitų formų, kiti juos laiko kalamitų palikuonimis. Asiūkliai pasižymėjo didele lapų įvairove (dichotomiškai išskaidytų ir sveikų, laisvų ir prie pagrindo susiliejusių).

Tiek paleozojaus, tiek mezozojaus asiūkliai galėjo suformuoti tankius tankius vandens telkinių pakrantėse. Kai kurie buvo iki 10 m aukščio, bet turėjo mažai antrinio ksilemo; dauguma rūšių neviršijo 1–2 m ir neturėjo antrinio ksilemo.

Iki šiol išliko viena Equisetum gentis (kurių priskaičiuojama iki 25 rūšių) ir savo išvaizda panaši, tačiau daugeliu atžvilgių menkai ištirta ir išnykusi mezozojuje – Equisetites gentis.

Asiūklių šeima – Equisetaceae

Asiūklių gentis – Equisetum

Lotynišką pavadinimą pirmasis pavartojo senovės Romos gamtininkas Plinijus Vyresnysis (iš lot. eguius – arklys ir saeta, seta – šeriai, kieti plaukai), turėdamas omenyje šakotų ūglių panašumą su arklio uodega. Gentis vienija 2 porūšius – Equisetum ir Hippochaete. 1-ojo porūšio atstovai: pelkinis asiūklis, didelis, miškas, laukas, pieva, upė, Bogota. Hippochaete porūšiui priklauso: šakotasis asiūklis, žiemojantis, nendrė, daugiašakis. Žemėje ganėtinai paplitę asiūkliai, tačiau pietinis pusrutulis skurdesnis. Australijoje, Naujojoje Zelandijoje, tropinėje Afrikoje vietinių asiūklių nėra. Asiūklių galima aptikti skirtingose ​​augmenijos zonose ir bendrijose, bet bet kuriuo atveju prie vandens ar pakankamai drėgno dirvožemio arba gana sekliuose gruntiniuose vandenyse.

Gamtoje asiūkliai dažniausiai pasitaiko kaip klonai. Dydžiai labai įvairūs (aukštis nuo 5-15 cm iki 9 m - Equisetum myriochaetum - X. polychaete, skersmuo nuo 0,5-1 mm iki 0,5-2 cm). Pagal antžeminių ūglių pobūdį, pagal konsistenciją ir funkcinę morfologiją asiūklių rūšis galima suskirstyti į 2 grupes. Kai kuriose rūšyse visi antžeminiai tos pačios struktūros ūgliai. Jie yra labai kieti, dažniausiai visžaliai ir vysto viršūninius strobilius. Antrosios grupės rūšių ūgliai yra dviejų tipų - vieni yra sporingi, rusvi arba žali, o kiti vegetatyviniai, žali. Abiejų tipų ūgliai pasirodo pavasarį, jie būna minkštesnės tekstūros ir nunyksta iki žiemos.

Augančio augalinio asiūklio ūglio pabaigoje, saugant jaunų lapų apvalkalus, yra viršūninė ląstelė, kuri atrodo kaip trikampė piramidė; Silicio dioksidas kartu su celiulioze yra įtrauktas į epidermio ir kitų audinių ląstelių membranos sudėtį, tačiau mažesniu mastu. Asiūklio stiebo paviršiuje tarpubamblio srityje matomi šonkauliai (gūbreliai) ir įdubimai. Keterų skaičius priklauso nuo stiebo skersmens.

Įvairių rūšių asiūklių anatominė struktūra yra gana vienoda. Išilgai stiebų driekiasi daugiau ar mažiau ryškūs šonkauliai ir įdubimai. Po epidermiu šonkauliuose, kartais įdubose, rečiau žiede yra mechaninio audinio sritys. Tarp mechaninio audinio yra pirminės žievės parenchima, kurioje yra chloroplastų ir atlieka fotosintezės funkciją. Vidinėje žievės dalyje yra oro ertmės. Centrinis ašinis cilindras yra neaiškiai atskirtas nuo pirminės žievės; didžioji jo dalis patenka į šerdį. Jauname stiebe jis susideda iš gyvos parenchimos, kuri greitai subyra ir susidariusi ertmė prisipildo oro. Didelis tarpląstelinių erdvių skaičius rodo, kad senovės rūšys, kaip ir daugelis šiuolaikinių asiūklių rūšių, gyveno pelkėtose buveinėse. Išilgai stelos periferijos driekiasi uždari užstato ryšuliai. Floemą sudaro sieto vamzdeliai ir parenchima. Ksileme sunaikinama visa protoksilema ir didžioji dalis metaksilemos. Jų vietoje susidaro siaura ertmė, kuria juda vanduo. Metaksilemos liekanos randamos kaip žiedinės arba spiralinės tracheidės. Ryšeliai tarpuose eina lygiagrečiai vienas kitam. Įeinant į mazgą, kurio šerdis užpildyta parenchima, kiekvienas ryšulėlis išsišakoja į 3. Vidurinis ryšulėlis patenka į lapą, o kiekviena vieno ryšulio šoninė šaka susilieja su gretimos ryšulio šonine šaka. Naujai suformuotas pluoštas patenka į kitą tarpmazgą. Taigi vieno tarpmazgo ryšuliai kaitaliojasi su gretimo tarpmazgo ryšuliais.

Stomos tarpmazguose apsiriboja epidermio sritimis, kurios iškloja įdubas. Lapų apvalkalai, dengiantys kiekvieno tarpmazgio pagrindą, apsaugo intersticines meristemų zonas. Dantytos lapų mentės yra išilgai viršutinio makšties krašto. Dantų apvalkalo forma, spalva, forma ir tarnavimo laikas yra svarbus diagnostikos požymis nustatant rūšis.

Plokštelės vidinėje pusėje, kartais makštyje, yra hidatas, išskiriantis lašelinį skystą vandenį, ant jo išsidėstę vandens stomos. Jie yra atviri, esantys virš laidžiojo pluošto, po epidermiu hidato srityje yra plonasienis parenchiminis audinys. Vanduo, tekėdamas per venų tracheidas per šį audinį, patenka į vandens stomatus ir išleidžiamas į lauką (gutacijos reiškinys) nuo vėlaus vakaro iki ankstyvo ryto giedru oru taigos asiūkliuose.

Asiūklių stiebas šakojasi monopodiškai. Asiūkliai yra daugiamečiai šakniastiebiai augalai. Yra 2 šakniastiebių tipai: horizontalūs stori, su ilgais tarpubambliais ir ploni, su trumpais tarpubambliais. Vegetatyvinis dauginimas atliekamas šakniastiebiais.

Asiūklio strobili pasitaiko stiebų galuose, rečiau šoninėse šakose. Skaičius svyruoja dažniau nei 1 ir iki šimtų (X. polychaete). Elipsoidiniai strobiliai, nuo 2 iki 80 mm ilgio (2 pav.). Strobilaus apačioje yra apykaklė, vaizduojanti sumažintą lapų apvalkalą, o ant strobio ašies yra šešiakampių smailių formos sporangioforų sraigteliai ant kojų. Vidinėje skydo pusėje yra 4-16 sporangijų, pailgų išilgai stiebo. Vidutinio klimato juostos asiūklių mejozė sporangijose pasireiškia vasarą arba augimo laikotarpio pabaigoje, o sporuliacija – tą pačią vasarą arba kitų metų pavasarį.

Ryžiai. 2. Sporiniai asiūklių smaigaliai

1 - Žiemojantis asiūklis; 2 - H. miškas; 3 - H. pelkė; 4 - laukas.

Asiūklių sporos yra sferoidinės, sporų skersmuo yra pastovus dydis, įvairiose rūšyse nuo 30 iki 80 mikronų. Sporų citoplazmoje yra didelis branduolys, aplink kurį tolygiai pasiskirsto daugybė chloroplastų su krakmolo grūdeliais. Iš išorinio sporos apvalkalo sluoksnio jam subrendus atsiranda higroskopinės juostelės-elateriai, spirale apsivynioję aplink sporos kūną. Sporoms bręstant, strobilo ašis šiek tiek pailgėja, sporangioforų spygliuočiai tolsta vienas nuo kito, o sporangijos greitai išdžiūsta. Asiūklių sporos greitai žūva išorinėje aplinkoje ir sudygsta tik tos, kurios patenka į drėgną dirvą ar vandenį. Sporos sudygsta labai greitai, po pirmojo dalijimosi susidaro teigiamai geotropinis rizoidas ir lytinė ląstelė (gametofito ląstelė), kuri daug kartų dalijasi ir susidaro žalias gametofitas. Esant silpnam apšvietimui, gametofitas atrodo kaip chloronema – vienos eilės siūlelis, esant pakankamai šviesai, gijinė stadija nėra išreikšta ir gametofitas iš karto įgauna vieno sluoksnio plokštelės, augančios su viršūnine meristema, formą. Asiūkliai turi 3 rūšių gametofitus: vyriškus, moteriškus ir biseksualius, besiskiriančius augimo tempu, vystymosi greičiu ir morfologija. Pavyzdžiui, patinų gametofitų dydis yra nedidelis (1-10 mm), anteridijos ant jų susidaro po 20-110 dienų, patelės - 3-30 mm, archegonijos subręsta po 30-130 dienų. Moteriški gametofitai, skirtingai nei vyriški, gali tapti biseksualūs.

Asiūklio ūgliai yra sujungtos struktūros, susideda iš mazgų ir tarpubamblių. Lapai renkami į ritinius.

Asiūkliams priskiriami ir žoliniai augalai (iš gyvų ir išnykusių), kurių stiebas nuo kelių centimetrų iki kelių metrų, ir medžiai (tik išnykę), siekiantys 15 m ir daugiau nei 0,5 m skersmens.

Laidi asiūklio stiebo sistema yra aktinostele arba artrostele. Dauguma asiūklių yra izosporiniai augalai, ir tik kelios iškastinės formos buvo heterosporinės.

Asiūklių skyrius jungia dvi klases: dantiraštis (Sphenophyllopsida) ir asiūklis (Equisetopsida).

Anksčiau priskirtos klasės hijenos su atstovais protogyenia (Protohyenia), hienia (Hyenia, ryžių. 25 ) ir Kalamofitonas (Colamophyton)Šiuo metu paleobotanikai laikomi seniausiais kladoksiliniais paparčiais. Kalamofitone anksčiau aprašyti segmentuoto ūglio mazgai pasirodė esą tiesiog skersiniai uolos plyšiai. Hijenos anatominė sandara iki šiol nežinoma, o abiejų rūšių sporiniai organai retai skiriasi nuo devoninių asiūklių sporangioforų (Meyen: Elenevsky et al. 2000).

KLASĖS asiūklis (EQUISETOPSIDA)

Klasės asiūklyje yra tvarka asiūklis (Equisetales), šeimos Calamitaceae (Calamitaceae) ir asiūklis (Equisetaceae).

Išnykę atstovai yra vienijantys Calamitaceae šeimą. Šios šeimos rūšys buvo plačiai paplitusios karbone, o paskui kartu su lepidodendrais, sigillarijais, paparčiais ir kordaitais sudarė miškus, kurie davė anglies telkinius.

Išvaizda ir struktūra kalamitai priminė šiuolaikinius asiūklius, tačiau nuo jų skyrėsi – tai buvo medžiai, siekę 8-10 m aukščio ir net iki 20 m. Tarp jų buvo ir vienodai sporinių, ir heterosporinių rūšių.

Asiūklių šeimai priklauso viena gentis asiūklis (Equisetum) ir 25 rūšių. Baltarusijos Respublikoje auga 8 asiūklių rūšys. Jų aptinkama pelkėse (E. palustre, E. fluviatile), miškuose (E. sylvaticum), krūmuose (E. hyemale), pievose, laukuose (E. pratense, E. arvense) ir kt.

Šiuolaikiniai asiūkliai – maži, 80-100 cm aukščio, 2-5 mm storio žoliniai augalai. Atogrąžų Pietų Amerikos E. giganteum siekia 10-12 m ilgio ir yra vijoklis.

Asiūklis susideda iš dirvožemyje horizontaliai išsidėsčiusio šakniastiebio, iš kurio mazgų išsiskiria plonos šaknys, o antžeminiai ūgliai kyla į viršų.

Asiūklio stiebas sujungtas, briaunotas, susideda iš mazgų ir tarpubamblių. Viduryje tarpubambliai yra tuščiaviduriai, mazgai užpildyti parenchiminiu audiniu.

Asiūklio lapai žvynuoti, rudi, rudi, be chlorofilo, apatinėje dalyje susilieję į vamzdinį apvalkalą, pritvirtintą prie mazgo. Dėl lapų sumažėjimo asimiliacijos funkciją atlieka žali ūgliai ir stiebas. Šakos išsidėsčiusios suktukais, persmelkiant susiliejusių lapų apvalkalą.

Skerspjūviu stiebas turi tokią struktūrą. Išorėje stiebas nelygus, yra iškilusių vietų (šonkaulių), kaitaliojasi su įdubimais. Išorėje stiebas padengtas vieno sluoksnio epidermiu, impregnuotu silicio dioksidu, kuris suteikia tvirtumo. Epidermio viduje yra žievė ir žiedas iš mažų, izoliuotų kolateralinio tipo kraujagyslių ryšulių su karinaliniais (iš lot. carina - kilis, ketera) kanalais. Stiebo centre šerdies sunaikinimo vietoje yra ertmė. Po šonkauliais yra mechaninio audinio zonos, o po įdubomis - asimiliacinis audinys ir slėninės (iš lot. vallis - slėnis, tuščiavidurės) ertmės. Po mechaniniu audiniu (po šonkauliais) yra kolateralinio tipo kraujagyslių ryšuliai, uždari, be kambio. Epidermyje, virš asimiliacinio audinio, yra stomos.

Asiūklių sporiniai smaigaliai po vieną atsiranda pagrindinio ūglio viršuje, kartais – šoninėse šakose. Daugumos rūšių sporinis ūglis yra žalias. Kai kurių rūšių antžeminiai ūgliai gali derinti dvi funkcijas – sporų auginimo ir vegetatyvinės. Taip, at pelkinis asiūklis (E. palustras) ir upės, arba keptas (E. fluviatila), vegetatyviniai ir sporiniai ūgliai atsiranda vienu metu ir morfologiškai vienas nuo kito nesiskiria. Tik vasaros viduryje ant kai kurių žalių ūglių susidaro strobilai. Kitose rūšyse stebimas ūglių funkcijų atsiskyrimas. Taip, at asiūklis (E. silvaticum) ir pievinis asiūklis (E. pratense) pavasarį kartu su vegetatyviniais ūgliais išsivysto nešakoti, bespalviai arba rausvi sporiniai ūgliai. Bet po sporuliacijos jie pažaliuoja, šakojasi ir nesiskiria nuo vegetatyvinių ūglių. Kai kuriose rūšyse ūglių dimorfizmas pasireiškia labai aiškiai.

Asiūklis turi dviejų tipų ūglius. Pavasarį iš šakniastiebio išauga rudi, sporiniai ūgliai, turintys vieną smaigalį. Asiūklio smaigalys susideda iš daugybės sporangioforų, surinktų ant jo ašies suktukais. Sporangioforai susideda iš stiebo ir korimbozės šešiakampio disko. Apatinėje disko pusėje, aplink stiebą, yra 5-13 maišelių sporangijų. Sporangijose susidaro daug vienodų sporų (ekviporinių). Spora turi tris membranas: endosporą, egzosporą ir išorinį membranos sluoksnį, kuris, subrendęs, įtrūksta ir aplink sporą susidaro dvi higroskopinės juostelės, vadinamos hapteriu, kurios yra pritvirtintos prie sporos centre. Sausu oru jie, kaip ir šaltiniai, atsipalaiduoja ir padeda supurenti sporas. Šiuo atveju kaimyninių sporų hapteriai prilimpa vienas prie kito. Dėl to iš sporangijų išsilieja palaidi sporų gumuliukai, kuriuos lengvai neša vėjas. Asiūklio augimas atrodo kaip žalia plokštelė, o sutirštėjusiuose pasėliuose ar vandenyje - žalias siūlas. Vieno sluoksnio lėkštė, auganti, virsta daugiasluoksne gulinčia pagalve, kurios apačioje yra šakniastiebiai. Viršutinėje pagalvės pusėje išsivysto vertikalūs lameliniai menteliai, ant kurių formuojasi lytiniai organai. Įvairių rūšių gametofitų dydžiai svyruoja nuo 1 mm iki 2-3 cm Rūšyje vyriški gametofitai yra mažesni už moteriškus.

Kai kurios asiūklių rūšys yra fiziologiškai heterosporinės.

Esant geriausioms drėkinimo ir apšvietimo sąlygoms, iš sporų išsivysto stambesnės ataugos (patelės), blogiausiomis – mažos ataugos (vyriškos).

Asiūklių anteridijos panardinamos į ataugos audinį. Juose išsivysto iki 100 poliflageliuotų spermatozoidų. Archegonijos pakyla virš ataugos su kaklu. Tręšimas vyksta drėgnu oru. Pakabukas nesudaro embriono ir susideda iš kotelio, 2-3 lapelių ir šaknies.

Sporoms iškritus iš lauko asiūklio smaigalio formos strobo, sporinis ūglis nunyksta. Iš šakniastiebio išauga nauji – žali, stipriai išsišakoję vasariniai ūgliai.

Praktinė asiūklių vertė nedidelė. Stiebai turi silicio dioksido, todėl naudojami metaliniams indams valyti ir medienai poliruoti. Kartais valgomi mazgeliai ant asiūklio šakniastiebio (yra krakmolo). Kai kurie asiūkliai (arkliukas, pievinis asiūklis) yra piktžolės. Kai kurie yra nuodingi (pelkinis asiūklis).

Retos reliktų rūšys yra įtrauktos į Baltarusijos Respublikos Raudonąją knygą - asiūklis (Equisetum telmateia) ir asiūklis (E. variegatum).

Asiūkiams būdingi ūgliai, susidedantys iš atskirų segmentų (tarpbamblių) ir mazgų su susisuktais lapais. Asiūkliai priklauso žoliniams augalams, kurių stiebų ilgis svyruoja nuo kelių centimetrų iki kelių metrų. Išnyko į medį panašios formos, pasiekusios 15 m aukštį ir daugiau nei 0,5 m skersmens.

Būdingas asiūklių bruožas yra savitų sporangių nešančių struktūrų – sporangioforų – buvimas. Didžioji dauguma asiūklių yra vienalyčiai augalai.

dauginimasis

Seksualinė karta – gametofitas (augimas). Gametofitai gamina anteridijas ir archegonijas. Anteridijoje išsivysto poliflageliuoti spermatozoidai, o archegonijoje – kiaušinėliai. Tręšimas vyksta esant lašeliniam skystam vandeniui, o iš zigotos be ramybės periodo išauga sporofitas.

klasifikacija

Iš asiūklių dabar yra viena asiūklių (arba equisetopsidų) klasė. Iš asiūklių šeimos labiausiai paplitusi asiūklių gentis. Asiūkliai dažnai sudaro didelę pievų ir šlapžemių pievų dalį; plačiai paplitęs rūgščiame dirvožemyje. Gentis vienija apie 30 rūšių; Pas mus paplitę 4, Ukrainoje 9. Dažniausiai turime laukinį, pievinį asiūklį, pelkinį asiūklį, pelkinį asiūklį ir miškinį asiūklį.

asiūklis

Žolinis augalas su vienmečiais antžeminiais ūgliais. Nedidelis skaičius rūšių yra visžaliai. Asiūklių stiebų dydis labai įvairus: yra žemaūgių augalų, kurių stiebas yra 5–15 cm aukščio ir 0,5–1 mm skersmens, ir augalų, kurių stiebas yra kelių metrų ilgio (daugiašakių asiūklių stiebas siekia 9 m ilgio) . Atogrąžų miškų asiūkliai pasiekia 12 m aukštį.Požeminė dalis yra šakniastiebis, šliaužiantis, šakotas, kuriame gali kauptis maisto medžiagos (susidaro gumbai) ir kuri tarnauja kaip vegetatyvinio dauginimosi organas. Viršuje auga antžeminiai ūgliai. Vasariniai ūgliai vegetatyviniai, šakoti, asimiliuojantys, sudaryti iš segmentų, su gerai išsivysčiusiais tarpubambliais. Susuktos ir taip pat išpjaustytos šakos išsišakoja iš mazgų. Lapai nepastebimi, suauga į dantytus apvalkalus, kurie aptraukia apatinę tarpubamblio dalį. Silicio dioksidas dažnai nusėda stiebo epidermio ląstelėse, todėl asiūkliai yra prastas maistas.

Pavasariniai ūgliai yra sporingi, neasimiliuojantys, nešakoti, jų viršūnėje susidaro sporiniai smaigaliai. Sporoms subrendus, ūgliai miršta. Sporos sferinės, su keturiomis spyruoklinėmis juostelėmis, žalsvos, dygsta į ataugas, vienalytės – vyriškos arba moteriškos. Pasitaiko atvejų, kai anteridijos ir archegonijos auga ant to paties ataugos. Iš apvaisinto kiaušinėlio išauga priešaugis, o vėliau – suaugęs asiūklis.

asiūklis

Asiūklis, arba artikuliuotas, arba artikuliuotas. arba pleištiniai (lot. Equisetophytina) – paparčio formos skyriaus aukštesniųjų sporinių augalų poskyris, anksčiau patekęs į dabar jau panaikintą Equisetophyta skyrių.

Asiūkiams būdingi ūgliai, susidedantys iš aiškiai apibrėžtų segmentų (tarpbamblių) ir mazgų su susisuktais lapais. Šia savybe šiuolaikiniai ir iškastiniai asiūkliai smarkiai skiriasi nuo visų kitų aukštesniųjų sporinių augalų ir savo išvaizda primena kai kuriuos dumblius (characeae), gimnasėklius (efedras) ar net žydinčius augalus.

Asiūkliai yra savotiški augalai. Daugelis vegetatyvinių savybių juos priartina prie javų. Matyt, asiūkliai yra konkurencingiausi tarp paparčių, o tai paaiškinama daugybe vegetatyvinių organų patobulinimų: asiūklių stiebas yra artikuliuotas ir auga mazguose (kaip javų); epidermis sutvirtintas silicio dioksidu; stiebo svoris yra lengvesnis dėl centrinės ertmės buvimo; yra daugybė mechaninių audinių, kurie padidina stiebo stiprumą; yra oro ertmių, kurios leidžia nustatyti deguonies tiekimą požeminėms ir povandeninėms dalims; vystosi tikrieji indai (kaip ir gaubtasėkliuose); sporose yra įrengti specialūs stūmimo procesai (elateriai), kurie prisideda prie sporų masės atsipalaidavimo, taigi ir sporų pernešimo vėjo. Dėl šių struktūrinių ypatybių asiūkliai, kaip ir tolimuoju karbono periodu, ir toliau dominuoja kai kuriose biocenozėse – daugiausia telkinių krantuose. Asiūkliai turi ir dar vieną įdomų bruožą: jie turi heteroseksualių ataugų, o patinų ar patelių ataugų vystymąsi nulemia aplinkos sąlygos. Apskritai, kuo prastesnės sąlygos, tuo didesnis vyrų ataugų procentas. Taigi asiūkliai demonstruoja pereinamąjį etapą nuo tipinio ekviporinio iki tipinio heterosporinio.

Išvaizda

Asiūkliams priskiriami ir žoliniai išnykę, ir dabar gyvi augalai, kurių stiebų ilgis siekia nuo kelių centimetrų iki kelių metrų, ir į medžius panašios išnykusios formos, pasiekusios 15 m aukštį ir 50 cm kamieno skersmenį.

Anatomija

Laidąją asiūklio stiebo sistemą vaizduoja aktinostele arba artrostele, tai yra šarnyrinė stela, susidedanti iš įvairių struktūrų sekcijų, besikeičiančių tarpusavyje išilgai stiebo. Laidžius ksilemo elementus vaizduoja įvairių tipų tracheidai, o asiūkliuose taip pat indai. Floemą sudaro sieto elementai ir parenchiminės ląstelės.

Kilmė ir evoliucija

Asiūkliai atsirado aukštutiniame devone ir kilo iš dabar jau išnykusių Rhyniales ar kai kurių jiems artimų augalų, tačiau suklestėjo karbono periodu, kuomet buvo plačiai atstovaujama įvairių sumedėjusių ir žolinių formų. Kartu su lepidodendrais ir medžių paparčiais asiūkliai vaidino svarbų vaidmenį formuojant anglių miškus.

Fosiliniai asiūkliai (pavyzdžiui, į medžius panašūs kalamitai) pasiekė 25 m aukštį, jų kamienuose rasta antrinio ksilemo. Tačiau perme prasideda jų nykimas ir pirmiausia išnyksta sumedėjusios formos, todėl iš mezozojaus žinomi tik žoliniai asiūkliai. Iki šiol iš šios didelės grupės išliko tik asiūklių (Equisetum) gentis.

Iš visų žinomų augalų tiek išnykę, tiek šiuolaikiniai asiūkliai skiriasi ūgliais, sudarytais iš atskirų segmentų. Pavadinimas „Sąnarinis“ kilęs iš šios jų ūglių struktūros specifikos, kurios yra suskirstytos į aiškiai apibrėžtus mazgus ir tarpubamblius, lengvai suskaidomus į segmentus. Artikuliacija atsiranda dėl susukto lapų išsidėstymo ir tarpkalinės meristemos apatinėse tarpmazgių dalyse, išilgai kurios lūžta į segmentus.

Šiuolaikiniai asiūkliai pasižymi savotiškais lapeliais – jų lapų ašmenys labai susilpnėję iki smulkių tamsių, kartais žalių ar bespalvių dantų, o gerai išsidėstę apvalkalai suaugę į bendrą plėvinį apvalkalą. Sąnarių dauginimosi organams būdingas strobilių buvimas smaigalių pavidalu ir tik kai kuriose paleozojaus rūšyse - sporinių zonų. Šiuolaikiniuose asiūkliuose sporangioforai turi skydo formą, o senovės išnykusių asiūklių forma buvo pati įvairiausia, išskyrus lapo formos. Didžioji dauguma asiūklių yra izosporiniai augalai, ir tik kelios išnykusios rūšys buvo heterosporinės.

klasifikacija

Šarnyrinių arba asiūklių poskyrį sudaro trys klasės, kurių raida, matyt, vyko nepriklausomais, lygiagrečiais keliais – dvi išnykusios klasės: spenofilopos (Sphenophyllopsida), kladoksilėjos (Cladoxylopsida) ir dabartinė asiūklių (Equisetopsida) klasė.