Fluttuazioni nella dimensione della popolazione. Fluttuazioni numeriche e loro cause Forti fluttuazioni del numero di individui nella popolazione

Una volta raggiunta la fase finale della crescita, la dimensione della popolazione continua a fluttuare di generazione in generazione attorno a un valore più o meno costante. Allo stesso tempo, il numero di alcune specie cambia irregolarmente con una grande ampiezza di fluttuazioni (insetti nocivi, erbe infestanti), le fluttuazioni nel numero di altre (ad esempio piccoli mammiferi) hanno un periodo relativamente costante e nelle popolazioni di terzi specie, il numero varia leggermente di anno in anno (grandi vertebrati longevi e piante legnose).

In natura, ci sono principalmente tre tipi di curve di variazione delle dimensioni della popolazione: relativamente stabili, cicliche e simili a salti (Fig. 2.23).

Riso. 2.23.

7 - stabile; 2 - ciclico; 3 - intermittente

Le specie in cui il numero di anno in anno è al livello della capacità di supporto dell'ambiente hanno un sufficiente popolazioni stabili(curva /). Questa consistenza è caratteristica di molte specie. animali selvatici e si trova, ad esempio, in un ambiente tropicale incontaminato foreste umide, dove le precipitazioni e le temperature medie annue variano di giorno in giorno e di anno in anno sono estremamente ridotte.

In altre specie, le fluttuazioni della popolazione sono corrette. ciclico(curva 2). Sono ben noti esempi di fluttuazioni stagionali dell'abbondanza. Nubi di zanzare; campi ricoperti di fiori; foreste piene di uccelli - tutto questo è caratteristico della stagione calda in corsia centrale e praticamente scompare in inverno.

Un esempio di fluttuazioni cicliche nel numero di lemming (roditori erbivori settentrionali simili a topi) in Nord America e Scandinavia. Una volta ogni quattro anni, la loro densità di popolazione diventa così alta che iniziano a migrare dai loro habitat sovrappopolati; allo stesso tempo, muoiono in massa nei fiordi e annegano nei fiumi, cosa che fino ad ora non è stata sufficientemente spiegata. Le invasioni cicliche di locuste africane erranti in Eurasia sono note fin dall'antichità.

Un certo numero di specie, come il procione, ha generalmente popolazioni abbastanza stabili, tuttavia, di volta in volta il loro numero aumenta bruscamente (salta) al valore più alto, e poi scende bruscamente a un livello basso, ma relativamente stabile. Queste specie sono classificate come popolazioni con passi da gigante(curva 3).

Un improvviso aumento del numero si verifica con un aumento temporaneo della capacità dell'ambiente per una data popolazione e può essere associato a un miglioramento condizioni climatiche(fattori) e nutrizione o una forte diminuzione del numero di predatori (compresi i cacciatori). Dopo aver superato la nuova, maggiore capacità dell'ambiente nella popolazione, la mortalità aumenta e le sue dimensioni diminuiscono drasticamente.

Nel corso della storia in paesi diversi più di una volta ci furono casi di crollo delle popolazioni umane, ad esempio in Irlanda nel 1845, quando l'intero raccolto di patate morì a causa dell'infezione da un fungo. Poiché la dieta irlandese era fortemente dipendente dalle patate, nel 1900 metà degli 8 milioni di irlandesi erano morti di fame o erano emigrati in altri paesi.

Tuttavia, il numero dell'umanità sulla Terra in generale e in molte regioni in particolare continua a crescere. Le persone attraverso i cambiamenti tecnologici, sociali e culturali hanno ripetutamente aumentato la capacità di supporto del pianeta per se stesse (Fig. 2.24). Infatti, sono stati in grado di cambiare la loro nicchia ecologica aumentando la produzione di cibo, combattendo le malattie e utilizzando grandi quantità di energia e risorse materiali per rendere abitate aree della Terra normalmente inabitabili.

Sul lato destro della Fig. 2.24 mostra possibili scenari per ulteriori cambiamenti nel numero effettivo di persone sul pianeta in caso di superamento della capacità di supporto della biosfera.

Riso. 2.24. Aumentare la capacità di supporto dell'ambiente per la popolazione umana (secondo T. Miller) 1

Quando una popolazione smette di crescere, la sua densità tende a fluttuare intorno al livello asintotico superiore di crescita. Tali fluttuazioni possono sorgere sia a causa di cambiamenti nell'ambiente fisico, a seguito dei quali il limite superiore di abbondanza aumenta o diminuisce, sia a causa di interazioni all'interno della popolazione, o, infine, a seguito di interazioni con popolazioni vicine. Dopo il limite superiore della dimensione della popolazione ( A) viene raggiunta, la densità può rimanere a questo livello per un po' di tempo o immediatamente diminuire bruscamente (Fig. 8.7, curva 1 ). Questo calo risulterà ancora più netto se la resistenza dell'ambiente non aumenterà gradualmente, man mano che la popolazione cresce, ma si manifesterà all'improvviso (Fig. 8.7, curva 2). In questo caso, la popolazione realizzerà il suo potenziale biotico.

Riso.

Tuttavia, la crescita esponenziale non può durare a lungo. Quando l'esponente raggiunge il "punto paradossale" della ricerca dell'infinito, di regola, si verifica un salto di qualità: un rapido aumento del numero è sostituito dalla morte di massa degli individui. Un esempio di tali fluttuazioni è un focolaio di riproduzione degli insetti, seguito dalla loro morte di massa, nonché dalla moltiplicazione e dalla morte delle cellule algali (fioritura dei corpi idrici).

È anche possibile una situazione in cui la dimensione della popolazione supera il livello limite (Fig. 8.7, curve 3 , 4). Questo, in particolare, si osserva durante l'introduzione di animali in luoghi dove prima non esistevano (ad esempio, stoccaggio di nuovi stagni). In questo caso nutrienti e altri fattori necessari per lo sviluppo sono stati accumulati anche prima dell'inizio della crescita della popolazione, ei meccanismi di regolazione del numero non sono ancora operativi.

Esistono due tipi principali di fluttuazioni della popolazione (Figura 8.8).

Riso. 8.8.

Nel primo tipo, perturbazioni periodiche come incendi, inondazioni, uragani e siccità spesso portano a una mortalità catastrofica e indipendente dalla densità. Ad esempio, la popolazione di piante e insetti annuali di solito cresce rapidamente in primavera e in estate e diminuisce drasticamente con l'inizio del freddo. Le popolazioni la cui crescita dà esplosioni regolari o casuali sono chiamate opportunistico(Fig. 8.8, grafico /). Altre popolazioni, i cosiddetti equilibrio(comune a molti vertebrati) sono solitamente in uno stato prossimo all'equilibrio con le risorse, e i loro valori di densità sono molto più stabili (Figura 8.8, grafico 2).

I due tipi di popolazioni individuati rappresentano solo i punti estremi del continuum; tuttavia, quando si confrontano popolazioni diverse, tale divisione è spesso utile. Il significato di opporre popolazioni opportunistiche a quelle di equilibrio è che i fattori che agiscono su di esse, che dipendono e non dipendono dalla densità, così come gli eventi che si verificano in questo caso, hanno effetti diversi sulla selezione naturale e sulle popolazioni stesse. R. McArthur e E. Wilson (1967) hanno chiamato questi tipi opposti di selezione r-selezione e K-selezione secondo i due parametri dell'equazione logistica. Alcuni segni caratteristici La selezione z e / la selezione t sono riportate nella tabella. 8.1.

Certo, il mondo non è solo in bianco e nero. Nessuna delle specie è soggetta alla sola selezione r o solo alla selezione AG; ciascuno deve raggiungere un certo compromesso tra questi due estremi. Infatti, è possibile parlare di ogni specifico organismo come "r-stratega" o "/^ - stratega" solo se confrontato con altri organismi, e quindi tutte le affermazioni sui due distinti tipi di selezione sono carattere relativo... Tuttavia, non si può

Le caratteristiche principali di / -selection e A "-selection

Tabella 8.1

negare che ci siano due strategie di allevamento opposte a cui ricorrono le popolazioni a seconda delle fluttuazioni della capacità dell'ambiente. La figura 8.9 mostra come il meccanismo della t-selection o A"-selection potrebbe aver preso piede nell'evoluzione: negli ambienti A" -selective, la selezione contribuisce alla formazione di meccanismi che compensano le fluttuazioni nell'ambiente, e in /* -selective ambienti, la popolazione "migliora" nella capacità di popolare rapidamente il mercoledì in un periodo favorevole dell'anno.

Nel tempo, le fluttuazioni nella dimensione della popolazione sono non periodico e periodico. Questi ultimi possono essere suddivisi in fluttuazioni con un periodo di diversi anni e fluttuazioni stagionali. Non sono previste fluttuazioni periodiche.

Riso. 8.9.

Nell'Oceano Pacifico, in particolare nell'area della Grande Barriera Corallina a nord-est dell'Australia, c'è stato un aumento di numeri dal 1966 stella marina Corona di spine (Acanthaster planci). Questo tipo, essendo in precedenza esiguo di numero (meno di un individuo per 1 m2), raggiunto all'inizio degli anni '70. densità 1 individuo per 1 m 2. La stella marina è molto dannosa per le barriere coralline, in quanto si nutre dei polipi che ne costituiscono la parte vivente. Ha "ripulito" una striscia di barriera corallina di 40 chilometri al largo di Guam in meno di tre anni. Nessuna delle ipotesi proposte per spiegare l'improvviso aumento del numero di stelle marine (la scomparsa di uno dei suoi nemici, il mollusco gasteropode tritonio corno (Charonia tritone è), che viene estratto per conchiglie contenenti madreperla; un aumento del contenuto di DDT nell'acqua di mare e, in relazione a ciò, una violazione dell'equilibrio naturale; impatto del fallout radioattivo) non può essere considerato soddisfacente.

Un esempio di fluttuazioni numeriche periodiche con un periodo di diversi anni è fornito dalle popolazioni di alcuni mammiferi e uccelli artici. Nella lepre bianca e nella lince, il periodo di fluttuazione dei numeri è di 9,6 anni (Fig. 8.10).

Come si può vedere dalla figura, il numero massimo di lepri rispetto al numero di linci viene solitamente spostato da uno a due anni fa. Questo è abbastanza comprensibile: la lince si nutre di lepri e quindi le fluttuazioni del suo numero dovrebbero essere associate alle fluttuazioni del numero delle sue prede.

Riso. 8.10. Fluttuazioni periodiche nelle popolazioni della lepre bianca (grafico 1) e lince (grafico 2), impostato in base al numero di pelli raccolte dalla Hudson Strait Company

I cambiamenti ciclici nei numeri con un periodo medio di quattro anni sono tipici degli abitanti della tundra: gufo polare, volpe artica e lemming. Secondo molti scienziati, la frequenza dei cicli di 9,6 anni nella lepre bianca e nella lince è determinata da fenomeni che si verificano nello spazio ed è in qualche modo collegata ai cicli solari. Una dipendenza simile si nota, ad esempio, nel salmone atlantico canadese, il cui numero massimo si osserva ogni 9-10 anni.

Le ragioni di altre fluttuazioni periodiche dell'abbondanza sono ben note. Al largo della costa del Perù, c'è una trasgressione di acque calde a sud, nota come El Nino. Circa una volta ogni sette anni, le acque calde spostano le acque fredde dalla superficie. La temperatura dell'acqua aumenta rapidamente di 5 ° С, la salinità cambia, il plancton muore, saturando l'acqua con prodotti di decadimento. Di conseguenza, i pesci muoiono, seguiti dagli uccelli marini.

I casi di cambiamenti stagionali nella dimensione della popolazione sono ben noti a tutti. Nuvole di zanzare un gran numero di gli uccelli che abitano le foreste sono di solito osservati durante un certo periodo dell'anno. In altre stagioni, le popolazioni di queste specie possono praticamente scomparire.

Studiare e rivelare le ragioni che determinano le fluttuazioni del numero di animali in natura è uno dei compiti più importanti della moderna zoologia. Questi cambiamenti determinano la dinamica della biomassa della specie e, di conseguenza, il grado di partecipazione della specie al lavoro delle biogeocenosi. I cambiamenti quantitativi primari nel numero di individui nelle popolazioni sono il risultato dell'esposizione a fattori di natura biotica e abiotica. In questo caso è necessario distinguere tra veri cambiamenti numerici e cambiamenti temporanei, che possono essere causati da migrazioni di animali da dati, biotopi in connessione con condizioni sfavorevoli(siccità, alluvione) o la differenza nei periodi di attività dei diversi gruppi di età e sesso. Le osservazioni mostrano che sia i fattori biotici che abiotici hanno un impatto particolarmente massiccio sul numero di vertebrati terrestri se sono associati all'impatto antropico.

Fluttuazioni periodiche nei numeri

Le fluttuazioni periodiche nella popolazione di lucertole sono principalmente associate alla riproduzione e alla mortalità legata all'età, cioè sono stagionali. In alcuni casi, le fluttuazioni quantitative nel numero della popolazione possono essere causate dalla periodicità dei focolai di prede e dai cambiamenti periodici nella "pressione" dei predatori.

È noto che ogni popolazione ha un suo specifico ritmo numerico (sia per sesso che per età). Sfortunatamente, ci sono solo dati frammentari sul ritmo del numero di individui di sesso diverso della lucertola veloce per stagioni. VK Zharkov (1973a) partendo dal fatto che i rapporti quantitativi dei diversi gruppi di età nella popolazione sono diversi, sulla base del materiale a sua disposizione, determina la differenza nella mortalità legata all'età di maschi e femmine (Tabella 57) .

Come puoi vedere dalla tabella. 57, durante il primo e il secondo anno di vita tra le lucertole della Piana di Meshchera, i maschi muoiono quasi il doppio delle femmine. Solo nel terzo anno di vita la percentuale di morte delle femmine aumenta notevolmente. Questo corso della dinamica della popolazione porta alla predominanza delle giovani femmine nella popolazione. Nei gruppi di età più avanzata, al contrario, c'è un'intensa mortalità stessa e il rapporto tra i sessi è livellato. È possibile che sia proprio questa mortalità differenziata a spiegare il numero leggermente maggiore di femmine in alcune popolazioni naturali.

Il ritmo delle fluttuazioni nel numero di individui di sesso diverso obbedisce alle stesse leggi generali che operano con le fluttuazioni dell'età, con alcune correzioni per i diversi sessi. Allo stato attuale è possibile costruire un modello della dinamica della popolazione della lucertola desiderosa, determinata dalla mortalità legata all'età (Fig. 92). Come mostrato nel cap. XV, il tasso di mortalità degli animali durante la loro vita è diverso. Tracciamo la dinamica del numero di una generazione. Prendendo la tabella dei dati. 62 (cap. XV) per quelli iniziali, troviamo che il maggior numero nella popolazione si raggiunge al momento dell'ovideposizione (un ovulo fecondato deposto è già un individuo) e del rilascio dei piccoli. Dato l'alto tasso di mortalità tra i neonati (50%), che muoiono prima e dopo lo svernamento, solo il 25% dei nati di questa generazione sopravviverà entro la prossima primavera. Nel secondo anno morirà circa il 33% di coloro che hanno raggiunto l'età di un anno. Nel terzo anno di vita, la mortalità, apparentemente, diminuisce leggermente, ma nel quarto e quinto anno di vita raggiunge rispettivamente il 50 e il 100% del numero di individui che sono sopravvissuti a questa età.

Tabella 57

Mortalità legata all'età di maschi e femmine(differenza nel numero di individui della generazione precedente e successiva *) lucertola agile nella pianura di Meshchera[secondo V. K. Zharkova (1973a) per il 1965 - 1969]

* (In questo caso, per generazione si intende la prole nata in una stagione riproduttiva.)

Il quadro generale delle fluttuazioni stagionali nella popolazione della lucertola veloce sarà molto più complicato, poiché in ogni momento ci saranno individui di cinque generazioni nella popolazione, ognuna delle quali ha il proprio tasso di mortalità. Di conseguenza, il modello della dimensione della popolazione della lucertola veloce sarà il seguente (Fig. 93). Va sottolineato che questo modello tiene conto solo del ciclo stagionale; la ciclicità aperiodica vi è quasi sempre sovrapposta in natura.

Tabella 58

Dinamica della densità di popolazione (ind./1000 m2) di una lucertola desiderosa per 4 anni in diversi biotopi(Zharkova, 1973b)

Va da sé che in parti differenti gamma, la dinamica dei cambiamenti nella dimensione della popolazione stagionale dovrebbe essere diversa. Le dinamiche della popolazione a lungo termine sono il risultato di dinamiche stagionali. Ma questa non è una semplice somma, ma una sorta di sovrapposizione di vari fenomeni spesso diretti in modo opposto, causati da vari fattori. Parlando di una combinazione di fattori, intendiamo sia fattori biotici che abiotici che agiscono sulle popolazioni naturali. Illustriamo le fluttuazioni dei numeri in anni diversi dall'esempio di cinque gruppi di lucertole nella steppa forestale settentrionale della parte europea dell'URSS (Tabella 58).

Come puoi vedere, ogni biotopo è caratterizzato da una certa dinamica delle fluttuazioni della popolazione. Così, sulle pendici del fiume, il numero delle lucertole è andato costantemente aumentando in questi quattro anni, mentre (mentre nelle piantagioni di pini non c'è lucertola, poi un forte "aumento" dei numeri seguito da una diminuzione della popolazione. In una foresta mista, su un prato di erbe, si verificano cambiamenti di numero di un ordine diverso.

Indubbiamente, le fluttuazioni dell'abbondanza nelle popolazioni della lucertola veloce, associate all'azione di fattori biotici, possono essere causate sia da periodiche epidemie nell'abbondanza dell'alimento principale (vedi Capitolo VI), sia da periodiche pressioni dei predatori, o , infine, da bruschi focolai dell'abbondanza di specie concorrenti.

Un aumento del numero di specie da preda, ovviamente, porta a un certo aumento della dimensione della popolazione (a condizione che non vi sia alcuna pressione da parte di predatori e specie concorrenti), mentre una diminuzione del numero di specie alimentari porta in alcuni casi al fatto che gli adulti iniziano a divorare i giovani (cannibalismo), riducendo così il numero della popolazione. In alcuni casi, c'è una falsa riduzione della popolazione a causa della migrazione. Tali migrazioni possono essere causate da un aumento della popolazione di specie concorrenti o da un forte calo del numero di specie prede. A volte le popolazioni migrano completamente e si spostano in biotopi che le sono del tutto inusuali, nella fase dell'esperienza (vedi capitolo IX). È importante aggiungere che le specie alimentari e le specie concorrenti, apparentemente, non hanno un ruolo così significativo nella regolazione della composizione numerica delle popolazioni di lucertole veloci (Lukina, 1966; Tertyshnikov, 1972a, b; et al.)

I predatori svolgono un ruolo importante nelle fluttuazioni della popolazione. Un forte aumento o diminuzione del numero di predatori porta inevitabilmente a una diminuzione o un aumento della popolazione della lucertola veloce. Allo stesso tempo, l'importanza dei predatori come regolatori delle dimensioni della popolazione della lucertola in rapido movimento è estremamente poco conosciuta. Secondo i calcoli di M.F. Tertyshnikov, nel territorio di Stavropol, in un sito stazionario situato nella parte superiore del fiume. Tomuzlovka, il 37,2% della biomassa totale della popolazione di lucertole muore durante la stagione a causa dell'esposizione a nemici di fondo registrati dai vertebrati. In quest'area, la pressione dei predatori è un motivo in più, ritardando la crescita della popolazione nella popolazione. La "pressione" dei predatori è indubbiamente diversa nelle diverse popolazioni. Ciò è indirettamente evidenziato dai dati del cap. XIII sulla diversa proporzione di individui con coda rigenerata (cioè individui che sono stati attaccati da predatori e sono riusciti a sfuggirgli). Ricordiamo solo che in alcune popolazioni più della metà degli adulti porta tracce di tali attacchi.

In generale, si può dire che le fluttuazioni periodiche, apparentemente, non causano cambiamenti nella dimensione della popolazione della lucertola veloce di più di un ordine di grandezza.

Fluttuazioni aperiodiche nei numeri

I fattori che contribuiscono alla riproduzione di massa delle lucertole nella popolazione, e i fattori che determinano l'inizio del prossimo periodo di depressione in termini numerici, possono essere causati da fenomeni aperiodici. Tali fenomeni possono essere cambiamenti catastrofici nelle biogeocenosi a seguito di incendi, inondazioni, siccità, forti gelate in inverni con poca neve, e altri fenomeni che favoriscono direttamente o indirettamente o, al contrario, impediscono la crescita dei numeri. Le fluttuazioni numeriche possono anche essere associate a cambiamenti a lungo termine delle condizioni naturali causati da attività umane (desertificazione, salinizzazione di vaste aree, ecc., o cambiamenti climatici a lungo termine come ere glaciali... A volte questo tipo di ragioni può portare alla morte di massa di animali, soprattutto perché la lucertola veloce, essendo un animale poichilotermico, è fortemente dipendente dalle condizioni climatiche.

Secondo molti autori (Terent'ev, 1946; Lukina, 1966b; Garanin, 1971, Tertyshnikov, 1972b; Zharkova, 1973a; e altri), la principale diminuzione del numero di lucertole si verifica principalmente a causa della morte delle uova. Se prendiamo tutte le uova deposte nella popolazione come 100%, allora quando emergono i giovani, dal 40 al 60% muoiono. Questa percentuale aumenta notevolmente, soprattutto nelle estati piovose e fredde (Garanin, 1971). Un altro momento critico associato a fattori fisici dell'ambiente nella vita di una lucertola veloce è l'autunno con gelate precoci. È durante questo periodo di tempo che gli animali stanno per partire per ibernazione, questo tipo di fenomeno è il più pericoloso (soprattutto per i piccoli di quest'anno di nascita, che poi vanno in inverno).

Infine, l'ultimo momento critico che influenza la dimensione della popolazione è lo svernamento. Il numero scende particolarmente bruscamente negli inverni gelidi con poca neve (Garanin, 1971; Tertyshnikov, 1972b). Di solito, le lucertole adulte vanno in letargo nelle loro tane o in vecchie tane di roditori (vedi capitolo V). Se nei biotopi aperti le tane della maggior parte dei roditori sono profonde e, come rifugi invernali, sono affidabili (poiché la temperatura in esse non scende al di sotto di 0 °), di solito non si può dire delle tane scavate dalle lucertole stesse, di solito poco profonde quelli, così come su crepe e fessure dove i giovani individui spesso vanno in letargo nel terreno. Negli inverni freddi con poca neve, quando il terreno non è sufficientemente coperto di neve, e quindi è disturbato regime di temperatura nelle tane invernali, molti animali che vanno in letargo in tali tane muoiono. Pertanto, i biotopi forestali, le cinture forestali, i fossati lungo le strade, i burroni, ecc. Sono molto più affidabili per la sopravvivenza delle lucertole in inverno, poiché è in questi luoghi che si accumula una quantità significativa di neve, riscaldando il suolo. Qui, la morte di massa di animali negli inverni gelidi può verificarsi solo in casi eccezionali. V.I. Garanin (1971) fornisce un esempio del genere. Il rigido inverno del 1968 con poca neve nella Riserva Naturale Volzhko-Kamsky ha portato a un forte calo del numero di lucertole. È durante lo svernamento che si verifica una forte diminuzione del numero di animali giovani nella popolazione. Pertanto, M.F. Tertyshnikov ha dimostrato che il rilascio di uova e la mortalità dei piccoli nel primo svernamento nell'altopiano di Stavropol è del 25,7%.

I cambiamenti più significativi nell'habitat, che sono di natura catastrofica, portano a una forte diminuzione del suo numero. Eventi tipici di questa natura includono incendi, inondazioni e siccità. Secondo VK Zharkova (1973a), nel 1967, dopo forti piogge nell'area della Riserva Naturale di Oka, i fiumi strariparono e inondarono i biotopi occupati dalla lucertola in rapido movimento. Quindi, in un prato alluvionale e nelle piantagioni di pini alluvionali sul fiume. Sopra quest'anno, c'è stato un forte calo del numero di lucertole desiderose: nel prato alluvionale, il numero di lucertole è diminuito in media di 4 volte rispetto al 1966 e negli sbarchi di pianura alluvionale di 2,5 volte. Va notato che questo potrebbe scomparire completamente nelle singole demo o nei loro interi gruppi. Ma le popolazioni nella maggior parte dei casi sono conservate, sebbene possano allo stesso tempo raggiungere i numeri minimi, ancora sufficienti per un'ulteriore esistenza.

I cambiamenti ambientali più significativi associati ai cambiamenti a lungo termine delle condizioni naturali sono attualmente più spesso associati agli impatti antropici. Ad esempio, una delle ragioni della morte delle lucertole agili è la creazione di nuovi bacini idrici sulle pianure alluvionali. Sulle rive del bacino idrico di Kuibyshev, Garanin (1971) nota un forte calo del numero di rettili, inclusa la lucertola veloce. Allo stesso tempo, su alcune delle isole dell'invaso, le prime popolazioni numericamente ridotte sono poi aumentate notevolmente.

Un fattore più grave e comune che incide negativamente sul numero di lucertole è l'uso eccessivo di pesticidi in agricoltura e silvicoltura. Esiste una forte correlazione tra il trattamento con pesticidi nelle aree di Meshchera e la loro popolazione da parte delle lucertole (Zharkova, 1973b). In quest'area gli habitat non abitati dalla lucertola veloce, ma biotopi ad essa idonei, costituiscono dal 32 al 49% del territorio censito. Ci sono tutte le ragioni per essere d'accordo con l'avvertimento di E. Rene (Rene, 1969) e K. Corbett (Corbett, 1969) sul pericolo di estinzione della lucertola veloce nelle aree industriali sviluppate in connessione con la completa distruzione antropica dei biotopi naturali .

C'è un altro aspetto dell'influenza antropica sul numero della lucertola veloce. Osservazioni effettuate nel 1970-1974 in diverse parti dell'areale della lucertola affamata, mostrano che in alcune aree diventa "specie antropogena". L'ampia capacità di questa specie di adattarsi ai biotopi antropici (vedi Tabella 5) consentirà indubbiamente a questa specie non solo "di non ridurre il suo numero a contatto con la civiltà, ma, possibilmente, anche di aumentarlo in alcune parti del suo areale. In nel frattempo, a causa dell'impatto antropico attivo, il numero di lucertole agili è drasticamente ridotto sull'altopiano di Stavropol (Tertyshnikov, 1972c), nella regione di Kaluga (Streltsov), in molte regioni della Siberia (Baranov et al., commun. ), lettone (Bakharev, 1971) ed estone SSR (Veldre, commun. personale), e nelle vicinanze di Makhachkala (Khonyakina, Kutuzov, comm. pers.) la lucertola dai movimenti rapidi scomparve del tutto.

Pertanto, attualmente, solo con cambiamenti molto bruschi nell'ambiente, solitamente associati alla distruzione delle biocenosi sotto l'influenza dell'uomo, la dimensione della popolazione diminuisce al di sotto del livello critico, seguita dall'estinzione della popolazione.

Le fluttuazioni periodiche (stagionali e annuali) nell'abbondanza della lucertola veloce, a quanto pare, non superano un ordine di grandezza, mentre le fluttuazioni aperiodiche sono spesso più significative.

Una volta raggiunta la fase finale della crescita, la dimensione della popolazione continua a fluttuare di generazione in generazione attorno a un valore più o meno costante. Allo stesso tempo, il numero di alcune specie cambia irregolarmente con una grande ampiezza di fluttuazioni (insetti nocivi, erbe infestanti), le fluttuazioni nel numero di altre (ad esempio piccoli mammiferi) hanno un periodo relativamente costante e nelle popolazioni di terzi specie, il numero varia leggermente di anno in anno (grandi vertebrati longevi e piante legnose).

In natura, ci sono principalmente tre tipi di curve di variazione della dimensione della popolazione: relativamente stabili, brusche e cicliche (Fig. 6.9).

Riso. 6.9. Principali curve di variazione della dimensione della popolazione tipi diversi:

1 - stabile; 2 - ciclico; 3 - intermittente

Le specie in cui il numero di anno in anno è al livello della capacità di supporto dell'ambiente hanno un sufficiente popolazioni stabili(curva 1 ). Questa consistenza è caratteristica di molte specie selvatiche e si trova, ad esempio, nelle foreste pluviali tropicali incontaminate, dove le precipitazioni medie annue e la temperatura variano di giorno in giorno e di anno in anno sono estremamente ridotte.

In altre specie, le fluttuazioni della popolazione sono corrette. ciclico carattere (curva 2 ). Sono ben noti esempi di fluttuazioni stagionali dell'abbondanza. Nubi di zanzare; campi ricoperti di fiori; foreste piene di uccelli - tutto questo è tipico della stagione calda nella zona centrale e praticamente scompare in inverno.

Un esempio di fluttuazioni cicliche nel numero di lemming (roditori erbivori settentrionali simili a topi) in Nord America e Scandinavia è ampiamente noto. Una volta ogni quattro anni, la loro densità di popolazione diventa così alta che iniziano a migrare dai loro habitat sovrappopolati. Allo stesso tempo, muoiono in massa nei fiordi e annegano nei fiumi, cosa che fino ad ora non è stata sufficientemente spiegata. Le invasioni cicliche di locuste africane erranti in Eurasia sono note fin dall'antichità.

Un certo numero di specie, come il procione, ha generalmente popolazioni abbastanza stabili, ma di tanto in tanto il loro numero aumenta bruscamente (salta) al valore più alto, e poi scende bruscamente a un livello basso, ma relativamente stabile. Queste specie sono classificate come popolazioni con passi da gigante(curva 3 ).

Un improvviso aumento del numero si verifica con un aumento temporaneo della capacità dell'ambiente per una data popolazione e può essere associato a un miglioramento delle condizioni climatiche (fattori) e della nutrizione, o a una forte diminuzione del numero di predatori (compresi i cacciatori). Dopo aver superato la nuova, maggiore capacità dell'ambiente nella popolazione, la mortalità aumenta e le sue dimensioni diminuiscono drasticamente.

Riso. 6.10. Aumento della capacità di supporto dell'ambiente per la popolazione umana (secondo T. Miller), la scala lungo gli assi è condizionata

Nel corso della storia, in diversi paesi, si sono verificati più di una volta casi di collasso delle popolazioni umane, ad esempio in Irlanda nel 1845, quando l'intero raccolto di patate morì a causa dell'infezione da un fungo. Poiché la dieta irlandese era fortemente dipendente dalle patate, nel 1900 metà degli 8 milioni di irlandesi erano morti di fame o erano emigrati in altri paesi.

Tuttavia, il numero dell'umanità sulla Terra, in generale, e in molte regioni in particolare, continua a crescere. Le persone, attraverso i cambiamenti tecnologici, sociali e culturali, hanno ripetutamente aumentato la capacità di supporto del pianeta per se stesse (Figura 6.10). Infatti, sono stati in grado di cambiare la loro nicchia ecologica aumentando la produzione di cibo, combattendo le malattie e utilizzando grandi quantità di energia e risorse materiali per rendere abitate aree della Terra normalmente inabitabili.

Sul lato destro della Fig. 6.10 mostra possibili scenari per ulteriori cambiamenti nel numero effettivo di persone sul pianeta in caso di superamento della capacità di supporto della biosfera.

Una popolazione stabile è caratterizzata da una costanza approssimativa del suo numero in un certo periodo di tempo e si forma alla stessa intensità di fertilità e mortalità. Tuttavia, in alcuni momenti di questo periodo di tempo, la dimensione della popolazione può discostarsi dalla media. In questo caso condizioni esterne sono relativamente stabili e anche lo stato della popolazione stessa è approssimativamente stabile.

In una popolazione in crescita, il tasso di natalità supera il tasso di mortalità, quindi il numero aumenta fino a un valore tale che può verificarsi un'epidemia di riproduzione di massa. Con un forte aumento della popolazione, si verifica il suo sovraconsolidamento, le condizioni di vita peggiorano, la mortalità aumenta e la popolazione inizia a diminuire.

Se il tasso di mortalità supera il tasso di natalità, la popolazione è in declino.

Densità di popolazione - il numero di individui per unità di superficie o volume. Il cambiamento nella densità della popolazione ci consente di trarre una conclusione sul rapporto tra fertilità e mortalità, ma solo in quelle condizioni se l'area della popolazione rimane invariata e non c'è emigrazione o immigrazione di individui. Se, come criterio per la variazione della dimensione della popolazione, usiamo il tasso di riproduzione netto r 0, pari al numero medio di figli prodotti da un dato individuo della specie durante l'intera vita, allora con:

• r> 1 - la popolazione sta crescendo
• r = 1 - la popolazione è stabile
• R< 1 — популяция сокращающаяся

Le fluttuazioni nel numero di individui in ogni popolazione sono chiamate onde di vita o onde di popolazione. Possono essere stagionali (periodici), cioè geneticamente determinati, nonché non stagionali (aperiodici), cioè a causa dell'impatto diretto sulla popolazione di fattori biotici e abiotici.

La lunghezza d'onda della vita è direttamente proporzionale alla durata del ciclo di sviluppo dell'organismo.

La dimensione della popolazione dipende da molti fattori, che possono essere suddivisi condizionatamente in 2 gruppi:

1. Corrisponde al caso in cui il tasso di crescita di una popolazione diminuisce all'aumentare della sua dimensione. Questo è tipico della maggior parte delle popolazioni di piante e animali e si manifesta in due modi:
   - con un aumento della densità della popolazione - una diminuzione della fertilità;
   - con un aumento della densità di popolazione, l'età di inizio della pubertà cambia.
2. Corrisponde al tasso di crescita massimo della popolazione a media, piuttosto che a bassa densità. Tuttavia, al raggiungimento del valore massimo, il tasso di crescita della popolazione inizia a diminuire con un ulteriore aumento della densità di popolazione. È tipico di alcuni uccelli, insetti, specie, che sono caratterizzati dall'effetto di gruppo.
3. Si osserva quando il tasso di crescita della popolazione è approssimativamente costante ad alte densità. Dopo aver raggiunto il valore limite della densità di popolazione, il tasso di crescita scende bruscamente. Tipico per specie con forti fluttuazioni numeriche (roditori murini, insetti).