Gyventojų dydžio svyravimai. Skaičių svyravimai ir jų priežastys Staigūs gyventojų skaičiaus svyravimai populiacijoje

Pasibaigus galutiniam augimo etapui, gyventojų skaičius ir toliau svyruoja iš kartos į kartą, kai kurios daugiau ar mažiau pastovios vertės. Tuo pačiu metu kai kurių rūšių skaičius kinta nereguliariai, kai svyruoja labai daug (vabzdžių kenkėjai, piktžolės), o kitų (pavyzdžiui, mažų žinduolių) skaičiaus svyravimai yra gana pastovūs, o trečiosios populiacijos rūšių, skaičius kiekvienais metais šiek tiek skiriasi (ilgaamžiai dideli stuburiniai gyvūnai ir sumedėję augalai).

Gamtoje daugiausia yra trijų tipų populiacijos dydžio kaitos kreivės: palyginti stabilios, cikliškos ir panašios į šuolį (2.23 pav.).

Ryžiai. 2.23.

7 - stabilus; 2 - cikliškas; 3 - su pertrūkiais

Rūšių, kurių skaičius kiekvienais metais atitinka aplinkos palaikomąjį pajėgumą, pakanka stabilios populiacijos(kreivė /). Šis nuoseklumas būdingas daugeliui rūšių. laukinė gamta ir randama, pavyzdžiui, nesugadintame atogrąžų regione šlapi miškai, kur vidutinis metinis kritulių kiekis ir temperatūra keičiasi kiekvieną dieną ir iš metų į metus.

Kitų rūšių populiacijos svyravimai yra teisingi. cikliškas(kreivė 2). Sezoninių gausos svyravimų pavyzdžiai yra gerai žinomi. Uodų debesys; gėlėmis apaugę laukai; pilni miškai paukščių - visa tai būdinga šiltajam metų laikui vidurinė juosta o žiemą praktiškai išnyksta.

Lemmingų (šiaurinių žolėdžių į pelę panašių graužikų) cikliškų svyravimų pavyzdys Šiaurės Amerika ir Skandinavija. Kartą per ketverius metus jų populiacijos tankis tampa toks didelis, kad jos pradeda migruoti iš perpildytų buveinių; tuo pat metu jie masiškai miršta fiorduose ir skęsta upėse, o tai iki šiol nebuvo pakankamai paaiškinta. Ciklinės klajojančių Afrikos skėrių invazijos į Euraziją buvo žinomos nuo seniausių laikų.

Daugelio rūšių, pavyzdžiui, meškėnų, populiacijos paprastai yra gana stabilios, tačiau retkarčiais jų skaičius smarkiai padidėja (šokinėja) iki didžiausios vertės, o paskui smarkiai sumažėja iki žemo, bet gana stabilaus lygio. Šios rūšys yra klasifikuojamos kaip populiacijos su šuoliai(kreivė 3).

Staigus skaičiaus padidėjimas atsiranda laikinai padidėjus tam tikros populiacijos aplinkos pajėgumui ir gali būti susijęs su pagerėjimu klimato sąlygos(veiksniai) ir mityba arba smarkiai sumažėjo plėšrūnų (įskaitant medžiotojus) skaičius. Viršijus naują, didesnį aplinkos pajėgumą populiacijoje, mirtingumas didėja, o jo dydis smarkiai mažėja.

Per visą istoriją m skirtingos salys ne kartą buvo atvejų, kai žlugo žmonių populiacijos, pavyzdžiui, Airijoje 1845 m., kai užsikrėtus grybeliu, visas bulvių derlius žuvo. Kadangi airių mityba buvo labai priklausoma nuo bulvių, 1900 m. Pusė Airijos 8 milijonų žmonių mirė iš bado arba emigravo į kitas šalis.

Nepaisant to, žmonijos skaičius Žemėje apskritai ir ypač daugelyje regionų toliau auga. Žmonės, per technologinius, socialinius ir kultūrinius pokyčius, ne kartą padidino planetos palaikymo galimybes (2.24 pav.). Tiesą sakant, jie sugebėjo pakeisti savo ekologinę nišą, padidindami maisto gamybą, kovodami su ligomis ir panaudodami daug energijos bei materialinių išteklių, kad įprastai negyvenamos Žemės teritorijos būtų apgyvendintos.

Fig. 2.24 parodo galimus tolesnio tikrojo žmonių skaičiaus planetoje pokyčių scenarijus, jei viršijamas palaikomasis biosferos pajėgumas.

Ryžiai. 2.24. Aplinkos palaikymo gebėjimų didinimas žmonių populiacijai (pagal T. Millerį) 1

Kai populiacija nustoja augti, jos tankis linkęs svyruoti aplink viršutinį asimptotinį augimo tempą. Tokie svyravimai gali atsirasti dėl fizinės aplinkos pokyčių, dėl kurių didėja arba sumažėja viršutinė gausos riba, arba dėl gyventojų tarpusavio sąveikos, arba, galiausiai, dėl sąveikos su kaimyninėmis populiacijomis. Po viršutinės populiacijos dydžio ribos ( TO) pasiekiamas, tankis kurį laiką gali išlikti šiame lygyje arba iš karto smarkiai sumažėti (8.7 pav., kreivė) 1 ). Šis kritimas bus dar ryškesnis, jei atsparumas aplinkai didės ne palaipsniui, didėjant populiacijai, o pasireiškia staiga (8.7 pav., Kreivė) 2). Tokiu atveju gyventojai realizuos savo biotinį potencialą.

Ryžiai.

Tačiau eksponentinis augimas negali tęstis ilgai. Kai rodiklis pasiekia „paradoksalų tašką“ siekti begalybės, paprastai įvyksta kokybinis šuolis - greitą skaičiaus didėjimą keičia masinė individų mirtis. Tokių svyravimų pavyzdys yra vabzdžių dauginimosi protrūkis, po to - masinė jų mirtis, taip pat dumblių ląstelių dauginimasis ir mirtis (žydi vandens telkiniai).

Taip pat galima situacija, kai populiacijos dydis šokteli per ribinį lygį (8.7 pav., Kreivės) 3 , 4). Tai ypač pastebima įvežant gyvūnus į vietas, kur jų anksčiau nebuvo (pavyzdžiui, įžuvinant naujus tvenkinius). Šiuo atveju maistinės medžiagos ir kiti vystymuisi reikalingi veiksniai buvo sukaupti dar prieš populiacijos augimo pradžią, o skaičiaus reguliavimo mechanizmai vis dar neaktyvūs.

Yra du pagrindiniai gyventojų svyravimo tipai (8.8 pav.).

Ryžiai. 8.8.

Pirmojo tipo periodiniai sutrikimai, tokie kaip gaisrai, potvyniai, uraganai ir sausros, dažnai sukelia katastrofišką, nuo tankio nepriklausantį mirtingumą. Taigi, vienmečių augalų ir vabzdžių populiacija pavasarį ir vasarą paprastai sparčiai auga, o prasidėjus šaltu oru smarkiai mažėja. Vadinamos populiacijos, kurių augimas sukelia reguliarius ar atsitiktinius pliūpsnius oportunistinis(8.8 pav., Grafikas /). Kitos populiacijos, vadinamosios pusiausvyra(būdinga daugeliui stuburinių gyvūnų) paprastai yra beveik pusiausvyros būsenoje su ištekliais, o jų tankio vertės yra daug stabilesnės (8.8 pav., grafikas) 2).

Du identifikuoti populiacijų tipai yra tik kraštutiniai tęstinumo taškai; tačiau, lyginant skirtingas populiacijas, toks suskirstymas dažnai yra naudingas. Oportunistinių populiacijų priešingybė pusiausvyrai yra ta, kad jas veikiantys veiksniai, priklausantys ir nepriklausantys nuo tankio, taip pat šiuo atveju vykstantys įvykiai turi skirtingą poveikį natūraliai atrankai ir pačioms populiacijoms. R. McArthur ir E. Wilson (1967) įvardijo šias priešingas atrankos rūšis r-atranka ir K atranka pagal du logistinės lygties parametrus. Kai kurie būdingi požymiai z-pasirinkimas ir / t pasirinkimas yra pateikti lentelėje. 8.1.

Žinoma, pasaulis nėra tik juodas ir baltas. Nė viena rūšis nėra atrenkama tik r arba tik AG. kiekvienas turi pasiekti tam tikrą kompromisą tarp šių dviejų kraštutinumų. Iš tiesų galima kalbėti apie kiekvieną konkretų organizmą kaip „r -strategas“ arba „/ ^ - strategas“ tik lyginant su kitais organizmais, todėl visi teiginiai apie du išskirtus atrankos tipus yra santykinis charakteris... Tačiau negalima

Pagrindinės / pasirinkimo ir A "pasirinkimo ypatybės

8.1 lentelė

paneigti, kad yra dvi priešingos veisimo strategijos, kuriomis remiasi populiacijos, priklausomai nuo aplinkos pajėgumų svyravimų. 8.9 paveiksle parodyta, kaip evoliucijoje galėjo įsitvirtinti „t“ atrankos arba „A“ pasirinkimo mechanizmas: pasirinkus „A“ pasirinktą aplinką, atranka prisideda prie mechanizmų, kompensuojančių aplinkos svyravimus, susidarymo, o pasirinktoje aplinkoje / * , gyventojų „pagerėja“ gebėjimas greitai apgyvendinti trečiadienį palankiu metų laiku.

Laikui bėgant, gyventojų skaičiaus svyravimai yra neperiodinis ir periodinis. Pastaruosius galima suskirstyti į svyravimus, kurių laikotarpis yra keleri metai, ir sezoninius svyravimus. Neperiodiniai svyravimai yra nenumatyti.

Ryžiai. 8.9.

Ramiajame vandenyne, ypač Didžiojo barjerinio rifo zonoje į šiaurės rytus nuo Australijos, skaičius padidėjo nuo 1966 m. jūrų žvaigždė spyglių karūna (Acanthaster planci). Šis vaizdas, kurių skaičius anksčiau buvo mažas (mažiau nei vienas individas 1 m 2), pasiektas iki aštuntojo dešimtmečio pradžios. tankis 1 individas 1 m 2. Jūrų žvaigždė daro didelę žalą koralų rifams, nes minta polipais, kurie sudaro jų gyvąją dalį. Per mažiau nei trejus metus ji „išvalė“ 40 kilometrų rifų juostą nuo Guamo. Nė viena iš hipotezių nesiūlė paaiškinti staigaus jūrų žvaigždžių skaičiaus padidėjimo (dingo vienas iš jo priešų - pilvakojų moliuskų tritonio ragas) (Charonia triton yra), kuris yra išgaunamas iš kriauklių, kuriose yra perlamutro; padidėjęs DDT kiekis jūros vandenyje ir dėl to - natūralios pusiausvyros pažeidimas; radioaktyviųjų nuosėdų poveikis) negali būti laikomas patenkinamu.

Kai kurių Arkties žinduolių ir paukščių populiacijos pateikia pavyzdį, kai periodiškai svyruoja kelerių metų laikotarpis. Baltajame kiškyje ir lūšyje skaičių svyravimų laikotarpis yra 9,6 metų (8.10 pav.).

Kaip matyti iš paveikslėlio, maksimalus kiškių skaičius, palyginti su lūšių skaičiumi, paprastai perkeliamas prieš vienerius ar dvejus metus. Tai gana suprantama: lūšis minta kiškiais, todėl jos skaičiaus svyravimai turėtų būti siejami su grobio skaičiaus svyravimais.

Ryžiai. 8.10. Periodiniai baltųjų kiškių populiacijų svyravimai (grafikas) 1) ir lūšis (grafikas 2), nustatyti pagal Hadsono sąsiaurio kompanijos nuimtų odų skaičių

Tundros gyventojams būdingi cikliniai skaičiaus pokyčiai, kurių vidutinis laikotarpis yra ketveri metai: poliarinė pelėda, arktinė lapė ir lemmingas. Daugelio mokslininkų nuomone, baltojo kiškio ir lūšio 9,6 metų ciklų dažnumą lemia kosmose vykstantys reiškiniai ir vienaip ar kitaip siejami su saulės ciklais. Panaši priklausomybė pastebima, pavyzdžiui, Atlanto Kanados lašišoje, kurios didžiausias skaičius stebimas kas 9–10 metų.

Kitų periodinių gausos svyravimų priežastys yra gerai žinomos. Prie Peru krantų yra šiltų vandenų perėjimas į pietus, žinomas kaip El Nino. Maždaug kartą per septynerius metus šilti vandenys išstumia šaltus vandenis nuo paviršiaus. Vandens temperatūra greitai pakyla 5 ° C, keičiasi druskingumas, planktonas žūva, prisotindamas vandenį skilimo produktais. Dėl to žuvys žūsta, o paskui - jūros paukščiai.

Sezoninių gyventojų skaičiaus pokyčių atvejai yra gerai žinomi visiems. Uodų debesys didelis skaičius paukščiai, gyvenantys miškuose, dažniausiai stebimi tam tikru metų laiku. Kitais metų laikais šių rūšių populiacijos gali praktiškai išnykti.

Tyrinėti ir atskleisti priežastis, lemiančias gyvūnų skaičiaus svyravimus gamtoje, yra viena svarbiausių šiuolaikinės zoologijos užduočių. Šie pokyčiai lemia rūšies biomasės dinamiką ir atitinkamai rūšies dalyvavimo biogeocenozėse darbą laipsnį. Pirminiai kiekybiniai individų skaičiaus pokyčiai populiacijose yra biologinio ir abiotinio pobūdžio veiksnių poveikio rezultatas. Šiuo atveju būtina atskirti tikrus skaičiaus pokyčius nuo laikinų, kuriuos gali sukelti gyvūnų migracija iš duomenų, biotopų, susijusių su nepalankios sąlygos(sausra, potvynis) arba skirtingų amžiaus ir lyties grupių veiklos laikotarpių skirtumas. Stebėjimai rodo, kad tiek biotiniai, tiek abiotiniai veiksniai turi ypač didelį poveikį sausumos stuburinių gyvūnų skaičiui, jei jie yra susiję su antropogeniniu poveikiu.

Periodiniai skaičių svyravimai

Periodiniai driežų populiacijos svyravimai daugiausia susiję su reprodukcija ir su amžiumi susijusiu mirtingumu, tai yra, jie yra sezoniniai. Kai kuriais atvejais kiekybinius populiacijos svyravimus gali lemti grobio rūšių protrūkių periodiškumas ir periodiniai plėšrūnų „spaudimo“ pokyčiai.

Yra žinoma, kad kiekviena populiacija turi savo specifinį skaičių ritmą (tiek pagal lytį, tiek pagal amžių). Deja, yra tik fragmentiški duomenys apie greitojo driežo skirtingų lyčių individų skaičiaus ritmą pagal sezonus. VK Žarkovas (1973a), remdamasis tuo, kad skirtingų amžiaus grupių gyventojų kiekybiniai santykiai yra skirtingi, remiantis turima medžiaga lemia vyrų ir moterų amžiaus mirtingumo skirtumą (57 lentelė).

Kaip matote iš lentelės. 57 m., Pirmaisiais ir antraisiais Meščeros žemumos driežų gyvenimo metais patinai miršta beveik dvigubai daugiau nei patelės. Tik trečiaisiais gyvenimo metais moterų procentas smarkiai miršta. Ši populiacijos dinamikos eiga lemia, kad populiacijoje vyrauja jaunos moterys. Vyresnėse amžiaus grupėse, atvirkščiai, yra didelis mirtingumas, lyčių santykis yra lygus. Gali būti, kad būtent šis diferencijuotas mirtingumas paaiškina šiek tiek didesnį moterų skaičių kai kuriose natūraliose populiacijose.

Skirtingų lyčių asmenų skaičiaus svyravimų ritmas paklūsta tiems patiems bendriesiems dėsniams, kurie veikia su amžiaus svyravimais, kai kurios pataisos skirtingoms lytims. Šiuo metu galima sukonstruoti trokštančio driežo populiacijos dinamikos modelį, kurį lemia su amžiumi susijęs mirtingumas (92 pav.). Kaip parodyta Ch. XV, gyvūnų mirtingumo rodiklis per visą jų gyvenimą yra skirtingas. Atsekime vienos kartos skaičiaus dinamiką. Duomenų lentelės paėmimas. 62 (XV skyrius) pradiniams, mes pastebime, kad didžiausias populiacijos skaičius pasiekiamas kiaušialąstės metu (padėtas apvaisintas kiaušinis jau yra individas) ir jauniklių paleidimas. Atsižvelgiant į aukštą mirtingumo rodiklį tarp naujagimių (50%), kurie miršta prieš žiemojimą ir po jos, tik 25% šios kartos gimusiųjų išgyvens iki kito pavasario. Antraisiais metais mirs apie 33% tų, kuriems sukako vieneri metai. Trečiaisiais gyvenimo metais mirtingumas, matyt, šiek tiek sumažėja, tačiau ketvirtaisiais ir penktaisiais gyvenimo metais jis pasiekia atitinkamai 50 ir 100%asmenų, išgyvenusių iki šio amžiaus.

57 lentelė

Su amžiumi susijęs vyrų ir moterų mirtingumas(ankstesnės ir vėlesnės kartos asmenų skaičiaus skirtumas *) vikrus driežas Meščerskos žemumoje[pagal V. K. Žarkovą (1973a) 1965 - 1969 m.]

* (Šiuo atveju karta reiškia palikuonis, gimusius per vieną veisimosi sezoną.)

Bendras greito driežo populiacijos sezoninių svyravimų vaizdas bus daug sudėtingesnis, nes kiekvienu laiko momentu populiacijoje bus penkių kartų individai, kurių kiekvienas turi savo mirtingumo rodiklį. Dėl to greito driežo populiacijos dydžio modelis atrodys taip (93 pav.). Reikėtų pabrėžti, kad šis modelis atsižvelgia tik į sezoninį ciklą; aperiodinis cikliškumas gamtoje beveik visada yra ant jo.

58 lentelė

Troškaus driežo populiacijos tankio dinamika (ind./1000 m2) 4 metus skirtinguose biotopuose(Žarkova, 1973b)

Savaime suprantama, kad į vidų skirtingos dalys diapazone, sezoninio populiacijos dydžio pokyčių dinamika turėtų būti kitokia. Ilgalaikė populiacijos dinamika yra sezoninės dinamikos rezultatas. Bet tai nėra paprasta suma, o savotiškas įvairių dažnai priešingai nukreiptų reiškinių superpozicija, kurią sukelia įvairūs veiksniai. Kalbėdami apie veiksnių derinį, turime omenyje tiek biotinius, tiek abiotinius veiksnius, veikiančius natūralias populiacijas. Iliustruokime skaičių svyravimus skirtingi metai penkių driežų grupių pavyzdžiu TSRS Europos dalies šiaurinėje miško stepėje (58 lentelė).

Kaip matote, kiekvienam biotopui būdinga tam tikra populiacijos svyravimų dinamika. Taigi upės šlaituose per šiuos ketverius metus driežų skaičius nuolat didėja, tuo tarpu (kai pušų plantacijose nėra driežo, tada staigus skaičiaus „antplūdis“, po kurio mažėja populiacija. miške, žolelių pievoje, įvyksta skirtingos eilės skaičių pokyčiai.

Neabejotinai, greitų driežų populiacijų gausos svyravimus, susijusius su biotinių veiksnių poveikiu, gali sukelti periodiniai pagrindinio maisto gausos protrūkiai (žr. VI skyrių) arba plėšrūnų spaudimo periodiškumas. arba, galiausiai, aštriais konkuruojančių rūšių gausos protrūkiais.

Žinoma, padidėjęs grobio rūšių skaičius šiek tiek padidina populiaciją (su sąlyga, kad nėra spaudimo iš plėšrūnų ir konkuruojančių rūšių), o kai kuriais atvejais sumažėjus maisto rūšių skaičiui, kad suaugusieji pradeda ryti jaunus (kanibalizmas), taip sumažindami populiacijos skaičių. Kai kuriais atvejais dėl migracijos sumažėja gyventojų skaičius. Tokias migracijas gali sukelti padidėjęs konkuruojančių rūšių populiacijų skaičius arba smarkiai sumažėjęs grobio rūšių skaičius. Kartais populiacijos išgyvenimo stadijoje visiškai migruoja ir pereina į visiškai jai nebūdingus biotopus (žr. IX skyrių). Svarbu pridurti, kad maisto rūšys ir konkuruojančios rūšys, matyt, neturi tokio pat reikšmingo vaidmens reguliuojant greitųjų driežų populiacijų skaičių (Lukina, 1966; Tertyshnikov, 1972a, b; ir kt.)

Plėšrūnai vaidina svarbų vaidmenį keičiantis populiacijai. Staigus plėšrūnų skaičiaus padidėjimas ar sumažėjimas neišvengiamai lemia greito driežo populiacijos sumažėjimą arba padidėjimą. Tuo pačiu metu plėšrūnų, kaip greitojo driežo populiacijos dydžio reguliatorių, svarba buvo labai prastai suprantama. Remiantis MF Tertyshnikovo skaičiavimais, Stavropolio teritorijoje, stacionarioje vietoje, esančioje upės aukštupyje. Tomuzlovka, 37,2% visos driežų populiacijos biomasės žūva sezono metu, kai susiduria su užregistruotais stuburinių gyvūnų priešiniais fonais. Šioje srityje plėšrūnų spaudimas yra papildoma priežastis, stabdanti populiacijos skaičiaus augimą. Plėšrūnų „spaudimas“ neabejotinai skiriasi skirtingose ​​populiacijose. Tai netiesiogiai liudija duomenys Ch. XIII apie skirtingą asmenų, atsinaujinusių uodegų, dalį (tai yra, asmenys, kuriuos užpuolė plėšrūnai ir sėkmingai iš jų pabėgo). Prisiminkime tik tai, kad kai kuriose populiacijose daugiau nei pusė suaugusių žmonių turi tokių išpuolių pėdsakus.

Apskritai galime pasakyti, kad periodiniai svyravimai, matyt, nesukelia greitojo driežo populiacijos dydžio pokyčių daugiau nei viena tvarka.

Periodiniai skaičių svyravimai

Veiksnius, kurie prisideda prie masinio driežų dauginimosi populiacijoje, ir veiksnius, lemiančius kito depresijos laikotarpio pradžią skaičiais, gali lemti aperiodiniai reiškiniai. Tokie reiškiniai gali būti katastrofiški biogeocenozių pokyčiai dėl gaisrų, potvynių, sausrų, didelių šalčių žiemomis, kuriose mažai sniego, ir kiti reiškiniai, tiesiogiai ar netiesiogiai palankūs arba, priešingai, neleidžiantys skaičiui augti. Skaičių svyravimai taip pat gali būti siejami su ilgalaikiais gamtos sąlygų pokyčiais, kuriuos sukelia žmogaus veikla (dykumėjimas, didelių plotų druskingumas ir kt.), Arba ilgalaikiai klimato pokyčiai, pvz. ledynmečiai... Kartais tokios priežastys gali sukelti masinę gyvūnų mirtį, ypač todėl, kad greitasis driežas, būdamas poikiloterminis gyvūnas, labai priklauso nuo klimato sąlygų.

Pasak daugelio autorių (Terent'ev, 1946; Lukina, 1966b; Garanin, 1971, Tertyshnikov, 1972b; Zharkova, 1973a; ir kiti), pagrindinis driežų skaičiaus sumažėjimas daugiausia atsiranda dėl kiaušinių mirties. Jei visus populiacijoje esančius kiaušinius laikysime 100%, tada, kai jaunikliai pasirodys, nuo 40 iki 60% miršta. Šis procentas smarkiai padidėja, ypač lietingą ir šaltą vasarą (Garanin, 1971). Kitas kritinis momentas, susijęs su fiziniais aplinkos veiksniais greito driežo gyvenime, yra ruduo su ankstyvomis šalnomis. Būtent šiuo laikotarpiu gyvūnai ruošiasi išvykti žiemos miegas, toks reiškinys yra pavojingiausias (ypač šių metų gimimo jaunikliams, kurie vėliau eina žiemoti).

Galiausiai, paskutinis kritinis momentas, turintis įtakos gyventojų skaičiui, yra žiemojimas. Ypač smarkiai sumažėja šaltų žiemų ir mažai sniego skaičius (Garaninas, 1971; Tertišnikovas, 1972b). Paprastai suaugę driežai žiemoja savo urvuose arba senuose graužikų urvuose (žr. V skyrių). Jei atviruose biotopuose daugumos graužikų urvai yra gilūs ir, kaip ir žiemos prieglaudos, yra patikimi (kadangi juose temperatūra nenukrinta žemiau 0 °), tai paprastai to negalima pasakyti apie pačių driežų iškastas, dažniausiai seklias, urvas. vienas, taip pat apie įtrūkimus ir įtrūkimus, kur jauni asmenys dažnai žiemoja žiemoje. Šaltomis žiemomis, kai mažai sniego, kai dirvožemis nėra pakankamai padengtas sniegu, todėl yra sutrikęs temperatūros režimasžiemos urvuose žūsta daug tokiuose urvuose žiemojančių gyvūnų. Todėl miško biotopai, miško juostos, pakelės grioviai, daubos ir kt. Yra daug patikimesni driežų išgyvenimui žiemą, nes būtent šiose vietose susikaupia nemažas kiekis sniego, kuris sušildo dirvą. Čia masinė gyvūnų mirtis šaltomis žiemomis gali įvykti tik išimtiniais atvejais. V.I.Garaninas (1971) pateikia tokį pavyzdį. Atšiauri 1968 metų žiema, kai Volzhko-Kamsky gamtos draustinyje buvo mažai sniego, smarkiai sumažino driežų skaičių. Žiemojimo metu labai sumažėja jaunų gyvūnų skaičius populiacijoje. Taigi, M.F. Tertyshnikovas parodė, kad kiaušinių išsiskyrimas ir mirusiųjų mirtingumas per pirmąją žiemą Stavropolio aukštumoje yra 25,7%.

Reikšmingiausi buveinės pokyčiai, kurie yra katastrofiško pobūdžio, smarkiai sumažina jų skaičių. Įprasti tokio pobūdžio įvykiai yra gaisrai, potvyniai ir sausros. Pasak V. K. Žarkovos (1973a), 1967 m., Po stiprių liūčių Okos gamtos draustinio teritorijoje, upės perpildė savo krantus ir užtvindė greitai judančio driežo užimtus biotopus. Taigi, užliejamoje pievoje ir upės užliejamose pušų plantacijose. Virš šių metų smarkiai sumažėjo trokštančių driežų skaičius: užliejamoje pievoje driežų skaičius vidutiniškai sumažėjo 4 kartus, palyginti su 1966 m., O nusileidimo vietose - 2,5 karto. Reikėtų pažymėti, kad šiuo atveju atskiros demonstracinės versijos ar visos jų grupės gali visiškai išnykti. Tačiau populiacijos daugeliu atvejų išlieka, nors tuo pačiu metu jos gali pasiekti minimalų skaičių, tačiau to pakanka tolesniam egzistavimui.

Reikšmingiausi aplinkos pokyčiai, susiję su ilgalaikiais gamtos sąlygų pokyčiais, šiuo metu dažniau siejami su antropogeniniu poveikiu. Pavyzdžiui, viena iš judrių driežų mirties priežasčių yra naujų rezervuarų sukūrimas užliejamose žemėse. Kuibyshevo rezervuaro pakrantėje Garaninas (1971 m.) Pažymi, kad smarkiai sumažėjo roplių, įskaitant greitąjį driežą, skaičius. Tuo pačiu metu kai kuriose rezervuaro salose pastebimai padaugėjo pirmųjų skaičių sumažėjusių populiacijų.

Rimtesnis ir dažnesnis veiksnys, neigiamai veikiantis driežų skaičių, yra per didelis pesticidų naudojimas žemės ūkyje ir miškininkystėje. Yra glaudus ryšys tarp gydymo pesticidais Meshchera vietovėse ir jų populiacijos driežais (Zharkova, 1973b). Šioje vietovėje buveinės, kuriose negyvena greitasis driežas, bet joms tinkami biotopai, sudaro nuo 32 iki 49% tiriamos teritorijos. Yra visos priežastys sutikti su E. Rene (Rene, 1969) ir K. Corbett (Corbett, 1969) įspėjimu dėl greito driežo išnykimo išsivysčiusiose pramonės zonose pavojaus, susijusio su visišku antropogeniniu natūralių biotopų naikinimu. .

Yra ir kita antropogeninės įtakos greito driežo skaičiui pusė. Stebėjimai 1970–1974 m parodyti, kad kai kuriose vietovėse jis tampa „antropogenine rūšimi“. Platus šios rūšies gebėjimas prisitaikyti prie antropogeninių biotopų (žr. 5 lentelę) neabejotinai leis šiai rūšiai ne tik „nesumažinti jos skaičiaus kontaktuojant su civilizacija, bet, galbūt, netgi padidinti kai kuriose jos arealo dalyse. tuo tarpu dėl aktyvaus antropogeninio poveikio vikrių driežų skaičius smarkiai sumažėja Stavropolio aukštumoje (Tertyshnikov, 1972c), Kalugos regione (Strelcovas), daugelyje Sibiro regionų (Baranov ir kt., commun.) , Latvijos (Bakharevas, 1971 m.) Ir Estijos SSR (Veldre, asmeninė komun.), O Machačkalos apylinkėse (Chonyakina, Kutuzovas, pers. Kom.) Greitai judantis driežas visai dingo.

Taigi, šiuo metu tik labai staigiai pasikeitus aplinkai, dažniausiai susijusiai su biocenozių naikinimu veikiant žmonėms, populiacijos dydis sumažėja žemiau kritinio lygio, o po to išnyksta populiacija.

Periodiniai (sezoniniai ir metiniai) greito driežo gausos svyravimai, matyt, neviršija vienos eilės, o aperiodiniai svyravimai dažnai būna reikšmingesni.

Pasibaigus galutiniam augimo etapui, gyventojų skaičius ir toliau svyruoja iš kartos į kartą, kai kurios daugiau ar mažiau pastovios vertės. Tuo pačiu metu kai kurių rūšių skaičius kinta nereguliariai, kai svyruoja labai daug (vabzdžių kenkėjai, piktžolės), o kitų (pavyzdžiui, mažų žinduolių) skaičiaus svyravimai yra gana pastovūs, o trečiosios populiacijos rūšių, skaičius kiekvienais metais šiek tiek skiriasi (ilgaamžiai dideli stuburiniai gyvūnai ir sumedėję augalai).

Gamtoje daugiausia yra trijų tipų gyventojų kaitos kreivės: palyginti stabili, staigi ir cikliška (6.9 pav.).

Ryžiai. 6.9. Pagrindinės populiacijos dydžio kreivės skirtingi tipai:

1 - stabilus; 2 - cikliškas; 3 - su pertrūkiais

Rūšių, kurių skaičius kiekvienais metais atitinka aplinkos palaikomąjį pajėgumą, pakanka stabilios populiacijos(kreivė 1 ). Šis nuoseklumas būdingas daugeliui laukinių gyvūnų rūšių ir yra, pavyzdžiui, nesugadintuose atogrąžų atogrąžų miškuose, kur vidutinis metinis kritulių kiekis ir temperatūra kinta kiekvieną dieną ir kiekvienais metais yra labai maži.

Kitų rūšių populiacijos svyravimai yra teisingi. cikliškas charakteris (kreivė 2 ). Sezoninių gausos svyravimų pavyzdžiai yra gerai žinomi. Uodų debesys; gėlėmis apaugę laukai; pilni miškai paukščių - visa tai būdinga šiltam sezonui vidurinėje juostoje ir praktiškai išnyksta žiemą.

Lemmingų (šiaurinių žolėdžių į pelę panašių graužikų) cikliškų svyravimų Šiaurės Amerikoje ir Skandinavijoje pavyzdys yra plačiai žinomas. Kartą per ketverius metus jų populiacijos tankis tampa toks didelis, kad jos pradeda migruoti iš perpildytų buveinių. Tuo pačiu metu jie masiškai miršta fiorduose ir skęsta upėse, o tai iki šiol nebuvo pakankamai paaiškinta. Ciklinės klajojančių Afrikos skėrių invazijos į Euraziją buvo žinomos nuo seniausių laikų.

Daugelio rūšių, tokių kaip meškėnas, populiacijos paprastai yra gana stabilios, tačiau retkarčiais jų skaičius smarkiai padidėja (šokinėja) iki didžiausios vertės, o paskui smarkiai sumažėja iki žemo, bet gana stabilaus lygio. Šios rūšys yra klasifikuojamos kaip populiacijos su šuoliai(kreivė 3 ).

Staigus skaičiaus padidėjimas atsiranda laikinai padidėjus tam tikros populiacijos aplinkos pajėgumui ir gali būti susijęs su klimato sąlygų (veiksnių) ir mitybos pagerėjimu arba smarkiu plėšrūnų (įskaitant medžiotojų) skaičiaus sumažėjimu. Viršijus naują, didesnį aplinkos pajėgumą populiacijoje, mirtingumas didėja, o jo dydis smarkiai mažėja.

Ryžiai. 6.10. Padidėjęs aplinkos palaikomasis pajėgumas žmonių populiacijai (pagal T. Millerį), skalė išilgai ašių yra sąlyginė

Per visą istoriją skirtingose ​​šalyse ne kartą buvo atvejų, kai žmonių populiacijos žlugo, pavyzdžiui, Airijoje 1845 m., Kai visas bulvių derlius mirė nuo infekcijos grybeliu. Kadangi airių mityba buvo labai priklausoma nuo bulvių, 1900 m. Pusė Airijos 8 milijonų žmonių mirė iš bado arba emigravo į kitas šalis.

Nepaisant to, žmonijos skaičius Žemėje apskritai ir ypač daugelyje regionų toliau auga. Žmonės, per technologinius, socialinius ir kultūrinius pokyčius, ne kartą padidino sau reikalingus planetos gebėjimus (6.10 pav.). Tiesą sakant, jie sugebėjo pakeisti savo ekologinę nišą, padidindami maisto gamybą, kovodami su ligomis ir panaudodami daug energijos bei materialinių išteklių, kad įprastai negyvenamos Žemės teritorijos būtų apgyvendintos.

Fig. 6.10 parodo galimus tolesnio tikrojo žmonių skaičiaus planetoje pokyčių scenarijus, jei viršijamas biosferos palaikomasis pajėgumas.

Stabiliai populiacijai būdingas apytikslis skaičių pastovumas per tam tikrą laikotarpį ir susidaro tuo pačiu vaisingumo ir mirtingumo intensyvumu. Tačiau kai kuriais šio laikotarpio momentais populiacijos dydis gali nukrypti nuo vidurkio. Tokiu atveju išorinės sąlygos yra palyginti stabilios, o pati gyventojų būklė taip pat yra maždaug stabili.

Augant populiacijai, gimstamumas viršija mirtingumą, todėl skaičius padidėja iki tokios vertės, kad gali įvykti masinio dauginimosi protrūkis. Smarkiai padaugėjus gyventojų, įvyksta per didelis jo konsolidavimas, pablogėja egzistavimo sąlygos, didėja mirtingumas ir pradeda mažėti gyventojų skaičius.

Jei mirtingumas viršija gimstamumą, gyventojų skaičius mažėja.

Gyventojų tankis yra individų skaičius ploto vienete arba tūryje. Gyventojų tankio pasikeitimas leidžia daryti išvadą apie vaisingumo ir mirtingumo santykį, tačiau tik tokiomis sąlygomis, jei gyventojų plotas nesikeičia ir nėra emigracijos ar asmenų imigracijos. Jei kaip populiacijos dydžio pasikeitimo kriterijų naudojame grynąjį dauginimosi koeficientą r 0, lygų vidutiniam palikuonių skaičiui, kurį tam tikras rūšies individas sukuria per visą gyvenimą, tada:

• r> 1 - populiacija auga
• r = 1 - populiacija yra stabili
• r< 1 — популяция сокращающаяся

Asmenų skaičiaus svyravimai bet kurioje populiacijoje vadinami gyvenimo bangomis arba populiacijos bangomis. Jie gali būti sezoniniai (periodiniai), tai yra genetiškai nulemti, taip pat ne sezoniniai (aperiodiniai), tai yra dėl tiesioginio poveikio biotinių ir abiotinių veiksnių populiacijai.

Gyvenimo bangos ilgis yra tiesiogiai proporcingas organizmo vystymosi ciklo trukmei.

Gyventojų skaičius priklauso nuo daugelio veiksnių, kuriuos sąlygiškai galima suskirstyti į 2 grupes:

1. Atitinka atvejį, kai populiacijos augimo tempas mažėja didėjant jos dydžiui. Tai būdinga daugumai augalų ir gyvūnų populiacijų ir pasireiškia dviem būdais:
   - didėjant gyventojų tankiui - mažėja vaisingumas;
   - didėjant gyventojų tankiui, keičiasi brendimo pradžios amžius.
2. Atitinka didžiausią populiacijos augimo tempą esant vidutiniam, o ne mažam tankiui. Tačiau pasiekus maksimalią vertę, gyventojų augimo tempas pradeda mažėti, toliau didėjant gyventojų tankumui. Tai būdinga kai kuriems paukščiams, vabzdžiams, rūšims, kurioms būdingas grupinis poveikis.
3. Tai pastebima, kai populiacijos augimo tempas yra maždaug pastovus esant dideliam tankiui. Pasiekus ribinę gyventojų tankio vertę, augimo tempas smarkiai sumažėja. Būdinga rūšims, kurių skaičius labai svyruoja (pelių graužikai, vabzdžiai).