Fluctuaciones en el tamaño de la población. Fluctuaciones numéricas y sus causas Variaciones pronunciadas en la cantidad de individuos de la población

Al llegar a la fase final de crecimiento, el tamaño de la población continúa fluctuando de generación en generación en torno a algún valor más o menos constante. Al mismo tiempo, el número de algunas especies varía irregularmente con una gran amplitud de fluctuaciones (plagas de insectos, malezas), las fluctuaciones en el número de otras (por ejemplo, pequeños mamíferos) tienen un período relativamente constante, y en las poblaciones de terceros especies, el número varía ligeramente de un año a otro (grandes vertebrados longevos y plantas leñosas).

En la naturaleza, existen principalmente tres tipos de curvas de cambio de tamaño de la población: relativamente estable, cíclica y en forma de salto (Fig. 2.23).

Arroz. 2.23.

7 - estable; 2 - cíclico; 3 - intermitente

Las especies en las que el número de un año a otro está al nivel de la capacidad de sustento del medio ambiente tienen poblaciones estables(curva /). Esta consistencia es característica de muchas especies. fauna silvestre y se encuentra, por ejemplo, en prístina tropical bosques húmedos, donde la precipitación media anual y el cambio de temperatura de un día a otro y de un año a otro es extremadamente pequeño.

En otras especies, las fluctuaciones de población son correctas. cíclico(curva 2). Son bien conocidos ejemplos de fluctuaciones estacionales en abundancia. Nubes de mosquitos; campos cubiertos de flores; bosques llenos de pájaros: todo esto es característico de la estación cálida en carril central y prácticamente desaparece en invierno.

Un ejemplo de fluctuaciones cíclicas en el número de lemmings (roedores herbívoros del norte parecidos a ratones) en Norteamérica y Escandinavia. Una vez cada cuatro años, su densidad de población se vuelve tan alta que comienzan a migrar de sus hábitats superpoblados; al mismo tiempo, mueren en masa en los fiordos y se ahogan en los ríos, lo que hasta ahora no ha sido suficientemente explicado. Las invasiones cíclicas de langostas africanas errantes en Eurasia se conocen desde la antigüedad.

Varias especies, como el mapache, generalmente tienen poblaciones bastante estables, pero de vez en cuando su número aumenta drásticamente (salta) al valor más alto y luego desciende drásticamente a un nivel bajo, pero relativamente estable. Estas especies se clasifican como poblaciones con pasos agigantados(curva 3).

Un aumento repentino en el número ocurre con un aumento temporal en la capacidad del medio ambiente para una población determinada y puede estar asociado con una mejora. condiciones climáticas(factores) y nutrición o una fuerte disminución en el número de depredadores (incluidos los cazadores). Después de superar la nueva y mayor capacidad del medio ambiente en la población, la mortalidad aumenta y su tamaño disminuye drásticamente.

A lo largo de la historia en diferentes paises más de una vez hubo casos de colapso de poblaciones humanas, por ejemplo, en Irlanda en 1845, cuando como resultado de la infección por un hongo, toda la cosecha de patatas murió. Debido a que la dieta irlandesa dependía en gran medida de las patatas, en 1900 la mitad de los 8 millones de habitantes de Irlanda se habían muerto de hambre o habían emigrado a otros países.

Sin embargo, el número de la humanidad en la Tierra en general y en muchas regiones en particular sigue creciendo. Las personas, a través de cambios tecnológicos, sociales y culturales, han aumentado repetidamente la capacidad de sustento del planeta para sí mismas (Figura 2.24). De hecho, pudieron cambiar su nicho ecológico aumentando la producción de alimentos, luchando contra las enfermedades y utilizando grandes cantidades de energía y recursos materiales para hacer habitadas áreas normalmente inhabitables de la Tierra.

En el lado derecho de la Fig. 2.24 muestra posibles escenarios para cambios adicionales en el número real de personas en el planeta en caso de que se exceda la capacidad de soporte de la biosfera.

Arroz. 2.24. Incrementar la capacidad de sustento del medio ambiente para la población humana (según T. Miller) 1

Cuando una población deja de crecer, su densidad tiende a fluctuar alrededor de la tasa de crecimiento asintótica superior. Tales fluctuaciones pueden surgir como resultado de cambios en el entorno físico, como resultado de los cuales el límite superior de abundancia aumenta o disminuye, o debido a interacciones intrapoblacionales o, finalmente, como resultado de interacciones con poblaciones vecinas. Después del límite superior del tamaño de la población ( PARA) se alcanza, la densidad puede permanecer en este nivel durante algún tiempo o descender bruscamente inmediatamente (Fig. 8.7, curva 1 ). Esta caída resultará aún más pronunciada si la resistencia del medio ambiente no aumenta gradualmente, a medida que crece la población, sino que se manifiesta repentinamente (Fig. 8.7, curva 2). En este caso, la población se dará cuenta de su potencial biótico.

Arroz.

Sin embargo, el crecimiento exponencial no puede durar mucho. Cuando el exponente alcanza el "punto paradójico" de luchar por el infinito, por regla general, se produce un salto cualitativo: un rápido aumento en el número es reemplazado por la muerte masiva de individuos. Un ejemplo de tales fluctuaciones es un brote de reproducción de insectos, seguido de su muerte masiva, así como la multiplicación y muerte de células de algas (floración de cuerpos de agua).

También es posible una situación en la que el tamaño de la población salte por encima del nivel límite (Fig. 8.7, curvas 3 , 4). Esto, en particular, se observa durante la introducción de animales a lugares donde antes no existían (por ejemplo, la repoblación de nuevos estanques). En este caso, los nutrientes y otros factores necesarios para el desarrollo se han acumulado incluso antes del inicio del crecimiento de la población, y los mecanismos para regular el número aún están inactivos.

Hay dos tipos principales de fluctuaciones de población (Figura 8.8).

Arroz. 8.8.

En el primer tipo, las perturbaciones periódicas como incendios, inundaciones, huracanes y sequías a menudo conducen a una mortalidad catastrófica independiente de la densidad. Por lo tanto, la población de plantas e insectos anuales generalmente crece rápidamente en primavera y verano, y disminuye drásticamente con el inicio del clima frío. Las poblaciones cuyo crecimiento da ráfagas regulares o aleatorias se denominan oportunista(Fig. 8.8, gráfico /). Otras poblaciones, las llamadas equilibrio(común a muchos vertebrados) generalmente se encuentran en un estado cercano al equilibrio con los recursos, y sus valores de densidad son mucho más estables (Figura 8.8, gráfico 2).

Los dos tipos de poblaciones identificados representan solo los puntos extremos del continuo; sin embargo, cuando se comparan diferentes poblaciones, esta división suele ser útil. La importancia de oponer poblaciones oportunistas a las de equilibrio es que los factores que actúan sobre ellas, que dependen y no dependen de la densidad, así como los eventos que ocurren en este caso, tienen diferentes efectos sobre la selección natural y sobre las propias poblaciones. R. McArthur y E. Wilson (1967) nombraron estos tipos opuestos de selección r-selección y K-selección según dos parámetros de la ecuación logística. Algunos signos característicos La selección zy la selección / t se dan en la tabla. 8.1.

Por supuesto, el mundo no es solo en blanco y negro. Ninguna de las especies está sujeta solo a selección r o solo a selección AG; cada uno debe llegar a un cierto compromiso entre estos dos extremos. De hecho, uno puede hablar de cada organismo específico como un "estratega-r" o "/ ^ - estratega" sólo cuando se compara con otros organismos y, por lo tanto, todas las afirmaciones sobre los dos tipos distinguidos de selección son carácter relativo... Sin embargo, uno no puede

Las características principales de / -selection y A "-selection

Cuadro 8.1

negar que existen dos estrategias de reproducción opuestas a las que recurren las poblaciones en función de las fluctuaciones en la capacidad del medio. La figura 8.9 muestra cómo el mecanismo de t-selección o A "-selección podría haberse afianzado en la evolución: en los ambientes A" -selectivos, la selección contribuye a la formación de mecanismos que compensan las fluctuaciones en el ambiente, y en / * -selectivos Ambientes la población "mejora" el miércoles en una época favorable del año.

Con el tiempo, las fluctuaciones en el tamaño de la población son no PERIODICO y periódico. Este último se puede dividir en fluctuaciones con un período de varios años y fluctuaciones estacionales. Las fluctuaciones no periódicas son imprevistas.

Arroz. 8,9.

En el Océano Pacífico, especialmente en el área de la Gran Barrera de Coral al noreste de Australia, ha habido un aumento en el número desde 1966 estrella de mar corona de espinas (Acanthaster planci). Esta vista, siendo previamente pequeño en número (menos de un individuo por 1 m 2), alcanzado a principios de la década de 1970. densidad 1 individuo por 1 m 2. La estrella de mar causa un gran daño a los arrecifes de coral, ya que se alimenta de los pólipos que forman su parte viva. Ella “limpió” una franja de arrecifes de 40 kilómetros frente a Guam en menos de tres años. Ninguna de las hipótesis propuestas para explicar el aumento repentino del número de estrellas de mar (la desaparición de uno de sus enemigos, el molusco gasterópodo tritonio cuerno (Charonia triton es), que se extrae de las conchas que contienen nácar; un aumento en el contenido de DDT en el agua de mar y, en relación con esto, una violación del equilibrio natural; impacto de la lluvia radiactiva) no puede considerarse satisfactoria.

Un ejemplo de fluctuaciones periódicas en los números con un período de varios años lo dan las poblaciones de algunos mamíferos y aves del Ártico. En la liebre blanca y el lince, el período de fluctuaciones numéricas es de 9,6 años (figura 8.10).

Como puede verse en la figura, el número máximo de liebres en comparación con el número de linces se desplaza normalmente hace uno o dos años. Esto es bastante comprensible: el lince se alimenta de liebres y, por lo tanto, las fluctuaciones en su número deberían estar asociadas con fluctuaciones en el número de sus presas.

Arroz. 8.10. Las fluctuaciones periódicas de las poblaciones de liebre blanca (gráfico 1) y lince (gráfico 2), fijado de acuerdo con el número de pieles recolectadas por Hudson Strait Company

Los cambios cíclicos en los números con un período promedio de cuatro años son típicos de los habitantes de la tundra: búho polar, zorro ártico y lemming. En opinión de muchos científicos, la frecuencia de ciclos de 9,6 años en la liebre blanca y el lince está determinada por fenómenos que ocurren en el espacio y, de una forma u otra, está asociada con los ciclos solares. Se observa una dependencia similar, por ejemplo, en el salmón del Atlántico canadiense, cuyo número máximo se observa cada 9-10 años.

Las razones de otras fluctuaciones periódicas en abundancia son bien conocidas. Frente a las costas del Perú, hay una transgresión de aguas cálidas hacia el sur, conocida como El niño. Aproximadamente una vez cada siete años, las aguas cálidas desplazan las aguas frías de la superficie. La temperatura del agua aumenta rápidamente en 5 ° C, la salinidad cambia, el plancton perece, saturando el agua con productos de descomposición. Como resultado, los peces mueren, seguidos por las aves marinas.

Todos conocen bien los casos de cambios estacionales en el tamaño de la población. Nubes de mosquitos un gran número de Las aves que habitan en los bosques se suelen observar durante una determinada época del año. En otras temporadas, las poblaciones de estas especies prácticamente pueden desaparecer.

Estudiar y revelar las razones que determinan las fluctuaciones en el número de animales en la naturaleza es una de las tareas más importantes de la zoología moderna. Estos cambios determinan la dinámica de la biomasa de la especie y, en consecuencia, el grado de participación de la especie en el trabajo de las biogeocenosis. Los cambios cuantitativos primarios en el número de individuos en las poblaciones son el resultado de la exposición a factores de naturaleza biótica y abiótica. En este caso, es necesario distinguir entre cambios reales en los números y cambios temporales, que pueden ser causados ​​por migraciones de animales a partir de datos, biotopos en relación con condiciones desfavorables(sequía, inundación) o la diferencia en los períodos de actividad de diferentes grupos de edad y sexo. Las observaciones muestran que tanto los factores bióticos como los abióticos tienen un impacto particularmente masivo en el número de vertebrados terrestres si están asociados con un impacto antropogénico.

Fluctuaciones periódicas en números

Las fluctuaciones periódicas en la población de lagartos se asocian principalmente con la reproducción y la mortalidad relacionada con la edad, es decir, son estacionales. En algunos casos, las fluctuaciones cuantitativas en el número de poblaciones pueden ser causadas por la periodicidad de los brotes de especies de presa y cambios periódicos en la "presión" de los depredadores.

Se sabe que cada población tiene su propio ritmo numérico específico (tanto por sexo como por edad). Desafortunadamente, solo hay datos fragmentarios sobre el ritmo del número de individuos de diferentes sexos del lagarto rápido por estaciones. VK Zharkov (1973a) partiendo del hecho de que las proporciones cuantitativas de los diferentes grupos de edad en la población son diferentes, sobre la base del material disponible determina la diferencia en la mortalidad por edad de hombres y mujeres (Cuadro 57).

Como puede ver en la tabla. 57, durante el primer y segundo año de vida entre los lagartos de las tierras bajas de Meshchera, los machos mueren casi el doble que las hembras. Solo en el tercer año de vida el porcentaje de mujeres muere de forma aguda. Este curso de la dinámica poblacional conduce al predominio de mujeres jóvenes en la población. En los grupos de mayor edad, por el contrario, la propia mortalidad es intensa y la proporción de sexos está nivelada. Es posible que sea precisamente esta mortalidad diferenciada la que explique el número algo mayor de hembras en algunas poblaciones naturales.

El ritmo de las fluctuaciones en el número de individuos de diferente sexo obedece a las mismas leyes generales que operan con las fluctuaciones de edad, con algunas modificaciones para los diferentes sexos. En la actualidad, es posible construir un modelo para la dinámica de la población del lagarto ansioso, determinada por la mortalidad relacionada con la edad (Fig. 92). Como se muestra en el Cap. XV, la tasa de mortalidad de los animales a lo largo de su vida es diferente. Tracemos la dinámica del número de una generación. Tomando la tabla de datos. 62 (Cap. XV) para los iniciales, encontramos que el mayor número en la población se logra en el momento de la oviposición (un huevo fertilizado puesto ya es un individuo) y la liberación de las crías. Teniendo en cuenta la alta tasa de mortalidad entre los recién nacidos (50%), que mueren antes y después de la invernada, solo el 25% de los nacidos de esta generación sobrevivirá la próxima primavera. En el segundo año, alrededor del 33% de los que han cumplido un año morirán. En el tercer año de vida, la mortalidad parece disminuir algo, pero en el cuarto y quinto año de vida alcanza el 50 y el 100%, respectivamente, del número de individuos que han sobrevivido hasta esta edad.

Mesa 57

Mortalidad relacionada con la edad de hombres y mujeres(diferencia en el número de individuos de la generación anterior y posterior *) Lagarto ágil en las tierras bajas de Meshcherskaya[según V. K. Zharkova (1973a) para 1965 - 1969]

* (En este caso, generación significa la descendencia nacida en una temporada de reproducción.)

El panorama general de las fluctuaciones estacionales en la población de un lagarto veloz será mucho más complicado, ya que en cada momento habrá individuos de cinco generaciones en la población, cada uno de los cuales tiene su propia tasa de mortalidad. Como resultado, el modelo del tamaño de la población del lagarto rápido se verá de la siguiente manera (Fig. 93). Cabe destacar que este modelo toma en cuenta únicamente el ciclo estacional; La ciclicidad aperiódica casi siempre se superpone a ella en la naturaleza.

Cuadro 58

Dinámica de la densidad de población (ind./1000 m2) de un lagarto ansioso durante 4 años en diferentes biotopos(Zharkova, 1973b)

No hace falta decir que en partes diferentes rango, la dinámica de los cambios en el tamaño de la población estacional debería ser diferente. La dinámica de la población a largo plazo es el resultado de la dinámica estacional. Pero esto no es una simple suma, sino una especie de superposición de varios fenómenos a menudo dirigidos de manera opuesta causados ​​por varios factores. Hablando de una combinación de factores, nos referimos a factores tanto bióticos como abióticos que actúan sobre las poblaciones naturales. Ilustremos las fluctuaciones numéricas en diferentes años por el ejemplo de cinco grupos de lagartos en la estepa forestal septentrional de la parte europea de la URSS (Cuadro 58).

Como puede ver, cada biotopo se caracteriza por una cierta dinámica de fluctuaciones en abundancia. Entonces, en las laderas del río, el número de lagartijas aumenta constantemente durante estos cuatro años, mientras que (mientras que en las plantaciones de pinos no hay lagartijas, luego un fuerte "aumento" en el número con una disminución posterior de la población. bosque mixto, en un prado herboso, ocurren cambios en los números de un orden diferente.

Sin duda, las fluctuaciones en la abundancia en las poblaciones del lagarto rápido, asociadas a la acción de factores bióticos, pueden ser causadas por brotes periódicos de abundancia de alimentos básicos (ver Capítulo VI), o por la periodicidad de la presión de los depredadores. o, finalmente, por brotes bruscos de abundancia de especies competidoras.

Un aumento en el número de especies de presas, por supuesto, conduce a un cierto aumento en el tamaño de la población (siempre que no haya presión de los depredadores y especies competidoras), mientras que una disminución en el número de especies alimenticias en algunos casos conduce al hecho que los adultos comiencen a devorar a los jóvenes (canibalismo), reduciendo así el número de población. En algunos casos, hay una falsa reducción de la población como resultado de la migración. Estas migraciones pueden ser causadas por un aumento en el número de poblaciones de especies competidoras o una fuerte disminución en el número de especies de presa. A veces, las poblaciones migran por completo y se mueven hacia biotopos que no son característicos de ellas, en la etapa de experimentación (ver Capítulo IX). Es importante agregar que las especies alimenticias y las especies competidoras, aparentemente, no tienen el mismo papel significativo en la regulación de la composición numérica de las poblaciones de lagartijas rápidas (Lukina, 1966; Tertyshnikov, 1972a, b; et al.)

Los depredadores juegan un papel importante en las fluctuaciones de la población. Un fuerte aumento o disminución en el número de depredadores conduce inevitablemente a una disminución o aumento de la población del lagarto rápido. Al mismo tiempo, la importancia de los depredadores como reguladores del tamaño de la población del lagarto veloz ha sido muy poco estudiada. Según los cálculos de M.F. Tertyshnikov, en el Territorio de Stavropol, en un sitio estacionario ubicado en el curso superior del río. Tomuzlovka, el 37,2% de la biomasa total de la población de lagartos muere durante la temporada como resultado de la exposición a los enemigos de fondo registrados de los vertebrados. En esta zona, la presión de los depredadores es una razón adicional para retrasar el crecimiento de la población en la población. La "presión" de los depredadores es indudablemente diferente en diferentes poblaciones. Esto se evidencia indirectamente con los datos del Cap. XIII sobre la diferente proporción de individuos con colas regeneradas (es decir, individuos que fueron atacados por depredadores y lograron escapar de ellos). Solo recordemos que en algunas poblaciones más de la mitad de los adultos presentan rastros de tales ataques.

En general, podemos decir que las fluctuaciones periódicas, aparentemente, no provocan cambios en el tamaño de la población del lagarto rápido en más de un orden de magnitud.

Fluctuaciones aperiódicas en números

Los factores que contribuyen a la reproducción masiva de lagartos en la población, y los factores que determinan el inicio del próximo período de depresión en números, pueden ser causados ​​por fenómenos aperiódicos. Tales fenómenos pueden ser cambios catastróficos en las biogeocenosis como consecuencia de incendios, inundaciones, sequías, heladas severas en inviernos con poca nieve, y otros fenómenos que favorezcan directa o indirectamente o, por el contrario, impidan el crecimiento de la población. Las fluctuaciones en los números también pueden estar asociadas con cambios a largo plazo en las condiciones naturales causados ​​por actividades humanas (desertificación, salinización de grandes áreas, etc., o cambios climáticos a largo plazo como glaciaciones... A veces, este tipo de razones puede conducir a la muerte masiva de animales, especialmente porque el lagarto rápido, al ser un animal poiquilotérmico, depende en gran medida de las condiciones climáticas.

Según muchos autores (Terent'ev, 1946; Lukina, 1966b; Garanin, 1971, Tertyshnikov, 1972b; Zharkova, 1973a; y otros), la principal disminución del número de lagartijas se produce principalmente por la muerte de los huevos. Si tomamos todos los huevos puestos en la población como 100%, entonces para cuando emergen las crías, mueren del 40 al 60%. Este porcentaje aumenta considerablemente, especialmente en veranos lluviosos y fríos (Garanin, 1971). Otro momento crítico asociado a factores físicos del medio ambiente en la vida de un lagarto veloz es el otoño con heladas tempranas. Es durante este período de tiempo cuando los animales están a punto de partir para hibernación, este tipo de fenómeno es el más peligroso (especialmente para las crías de este año de nacimiento, que luego pasan al invierno).

Finalmente, el último momento crítico que afecta al tamaño de la población es la invernada. El número desciende especialmente en inviernos helados con poca nieve (Garanin, 1971; Tertyshnikov, 1972b). Por lo general, los lagartos adultos hibernan en sus madrigueras o en madrigueras de roedores viejos (ver Capítulo V). Si en biotopos abiertos las madrigueras de la mayoría de los roedores son profundas y, al igual que los refugios invernales, son fiables (ya que la temperatura en ellos no desciende por debajo de 0 °), entonces esto no suele decirse de las madrigueras excavadas por los propios lagartos, normalmente poco profundas. unos, así como sobre grietas y hendiduras, donde los individuos jóvenes a menudo hibernan en el suelo. En inviernos fríos con poca nieve, cuando el suelo no está lo suficientemente cubierto de nieve y, por lo tanto, está perturbado. régimen de temperatura en las madrigueras invernales, muchos animales que hibernan en tales madrigueras mueren. Por tanto, los biotopos forestales, cinturones forestales, acequias, barrancos, etc., son mucho más fiables para la supervivencia de las lagartijas en invierno, ya que es en estos lugares donde se acumula una cantidad importante de nieve, calentando el suelo. Aquí, la muerte masiva de animales en inviernos helados puede ocurrir solo en casos excepcionales. V.I. Garanin (1971) da un ejemplo. El duro invierno de 1968 con poca nieve en la Reserva Natural Volzhko-Kamsky provocó una fuerte disminución en el número de lagartijas. Es durante la invernada cuando se produce una fuerte disminución del número de animales jóvenes en la población. Así, M.F. Tertyshnikov demostró que la liberación de huevos y la mortalidad de los menores durante la primera invernada en Stavropol Upland es del 25,7%.

Los cambios más significativos en el hábitat, que son de carácter catastrófico, conducen a una fuerte disminución de su número. Los eventos típicos de esta naturaleza incluyen incendios, inundaciones y sequías. Según V.K.Zharkova (1973a), en 1967, después de fuertes lluvias en la zona de la Reserva Natural de Oka, los ríos se desbordaron e inundaron los biotopos ocupados por el lagarto veloz. Entonces, en un prado de llanura aluvial y en plantaciones de pinos de llanura aluvial en el río. Por encima de este año, hubo una fuerte disminución en el número de lagartijas ansiosas: en la pradera de la llanura aluvial, la cantidad de lagartijas en promedio disminuyó 4 veces en comparación con 1966, y en los desembarcos de la llanura aluvial, 2,5 veces. Cabe señalar que en este caso, las demostraciones individuales o sus grupos completos pueden desaparecer por completo. Pero las poblaciones en la mayoría de los casos persisten, aunque al mismo tiempo pueden alcanzar los números mínimos, sin embargo, suficientes para subsistir.

Los cambios ambientales más significativos asociados con los cambios a largo plazo en las condiciones naturales se asocian actualmente con mayor frecuencia con impactos antropogénicos. Por ejemplo, una de las razones de la muerte de los lagartos ágiles es la creación de nuevos embalses en tierras de llanuras aluviales. En las orillas del embalse de Kuibyshev, Garanin (1971) observa una fuerte disminución en el número de reptiles, incluido el lagarto veloz. Al mismo tiempo, en algunas de las islas del embalse, las primeras poblaciones reducidas numéricamente luego aumentaron notablemente.

Un factor más grave y común que afecta negativamente al número de lagartijas es el uso excesivo de pesticidas en la agricultura y la silvicultura. Existe una fuerte correlación entre el tratamiento con pesticidas en las áreas de Meshchera y su población por lagartijas (Zharkova, 1973b). En esta zona, los hábitats que no son habitados por el lagarto veloz, pero biotopos adecuados para él, constituyen del 32 al 49% del territorio relevado. Hay muchas razones para estar de acuerdo con la advertencia de E. Rene (Rene, 1969) y K. Corbett (Corbett, 1969) sobre el peligro de extinción del lagarto rápido en áreas industriales desarrolladas en relación con la destrucción antropogénica completa de biotopos naturales. .

Hay otro aspecto de la influencia antropogénica en el número de lagartijas rápidas. Observaciones realizadas en 1970-1974 en diferentes partes del área de distribución del lagarto ávido, muestran que en algunas áreas se convierte en "especie antropogénica". La amplia capacidad de esta especie para adaptarse a biotopos antropogénicos (ver Cuadro 5) indudablemente permitirá a esta especie no sólo "no reducir su número en contacto con la civilización, sino, posiblemente, incluso aumentarlo en algunas partes de su área de distribución". Mientras tanto, como resultado del impacto antropogénico activo, el número de lagartijas ágiles se reduce drásticamente en Stavropol Upland (Tertyshnikov, 1972c), en la región de Kaluga (Streltsov), en muchas regiones de Siberia (Baranov et al., comun.) , La República Socialista Soviética de Letonia (Bakharev, 1971) y Estonia (Veldre, comunión personal), y en las cercanías de Makhachkala (Khonyakina, Kutuzov, comunicación personal) el lagarto de rápido movimiento desapareció por completo.

Por lo tanto, en la actualidad, solo con cambios muy bruscos en el medio ambiente, generalmente asociados con la destrucción de biocenosis bajo la influencia del ser humano, el tamaño de la población disminuye por debajo del nivel crítico, seguido de la extinción de la población.

Las fluctuaciones periódicas (estacionales y anuales) en la abundancia del lagarto rápido, aparentemente, no exceden un orden de magnitud, mientras que las fluctuaciones aperiódicas son a menudo más significativas.

Al llegar a la fase final de crecimiento, el tamaño de la población continúa fluctuando de generación en generación en torno a algún valor más o menos constante. Al mismo tiempo, el número de algunas especies varía irregularmente con una gran amplitud de fluctuaciones (plagas de insectos, malezas), las fluctuaciones en el número de otras (por ejemplo, pequeños mamíferos) tienen un período relativamente constante, y en las poblaciones de terceros especies, el número varía ligeramente de un año a otro (grandes vertebrados longevos y plantas leñosas).

En la naturaleza, existen principalmente tres tipos de curvas de cambio de tamaño de la población: relativamente estable, abrupta y cíclica (Fig. 6.9).

Arroz. 6,9. Principales curvas de cambio de tamaño de la población diferentes tipos:

1 - estable; 2 - cíclico 3 - intermitente

Las especies en las que el número de un año a otro está al nivel de la capacidad de sustento del medio ambiente tienen poblaciones estables(curva 1 ). Esta consistencia es característica de muchas especies de vida silvestre y se encuentra, por ejemplo, en las selvas tropicales vírgenes, donde la precipitación y la temperatura promedio anual varían de un día a otro y de un año a otro son extremadamente pequeñas.

En otras especies, las fluctuaciones de población son correctas. cíclico personaje (curva 2 ). Son bien conocidos ejemplos de fluctuaciones estacionales en abundancia. Nubes de mosquitos; campos cubiertos de flores; bosques llenos de pájaros: todo esto es típico de la estación cálida en el carril central y prácticamente desaparece en invierno.

Es ampliamente conocido un ejemplo de fluctuaciones cíclicas en el número de lemmings (roedores herbívoros similares a ratones del norte) en América del Norte y Escandinavia. Una vez cada cuatro años, la densidad de sus poblaciones se vuelve tan alta que comienzan a migrar de sus hábitats superpoblados. Al mismo tiempo, mueren en masa en los fiordos y se ahogan en los ríos, lo que hasta ahora no ha sido suficientemente explicado. Las invasiones cíclicas de langostas africanas errantes en Eurasia se conocen desde la antigüedad.

Varias especies, como el mapache, generalmente tienen poblaciones bastante estables, pero de vez en cuando su número aumenta drásticamente (salta) hasta el valor más alto y luego desciende drásticamente a un nivel bajo, pero relativamente estable. Estas especies se clasifican como poblaciones con pasos agigantados(curva 3 ).

Un aumento repentino en el número ocurre con un aumento temporal en la capacidad del medio ambiente para una población determinada y puede estar asociado con una mejora en las condiciones climáticas (factores) y la nutrición, o una fuerte disminución en el número de depredadores (incluidos los cazadores). Después de superar la nueva y mayor capacidad del medio ambiente en la población, la mortalidad aumenta y su tamaño disminuye drásticamente.

Arroz. 6.10. Aumento de la capacidad de soporte del medio ambiente para la población humana (según T. Miller), la escala a lo largo de los ejes es condicional

A lo largo de la historia, en diferentes países, ha habido casos de colapso de poblaciones humanas más de una vez, por ejemplo, en Irlanda en 1845, cuando toda la cosecha de papa murió como resultado de la infección por un hongo. Debido a que la dieta irlandesa dependía en gran medida de las patatas, en 1900 la mitad de los 8 millones de habitantes de Irlanda se habían muerto de hambre o habían emigrado a otros países.

Sin embargo, el número de la humanidad en la Tierra, en general, y en muchas regiones en particular, sigue creciendo. Las personas, a través de cambios tecnológicos, sociales y culturales, han aumentado repetidamente la capacidad de sustento del planeta para sí mismas (Figura 6.10). De hecho, pudieron cambiar su nicho ecológico aumentando la producción de alimentos, luchando contra las enfermedades y utilizando grandes cantidades de energía y recursos materiales para hacer habitadas áreas normalmente inhabitables de la Tierra.

En el lado derecho de la Fig. 6.10 muestra posibles escenarios para cambios adicionales en el número real de personas en el planeta en caso de exceder la capacidad de soporte de la biosfera.

Una población estable se caracteriza por una constancia aproximada de números durante un cierto período de tiempo y se forma con la misma intensidad de fecundidad y mortalidad. Sin embargo, en algunos momentos de este período de tiempo, el tamaño de la población puede desviarse del promedio. En este caso Condiciones externas son relativamente estables y el estado de la población en sí también es aproximadamente estable.

En una población en crecimiento, la tasa de natalidad excede la tasa de mortalidad, por lo que el número aumenta hasta un valor tal que puede ocurrir un brote de reproducción masiva. Con un fuerte aumento de la población, se produce su sobreconsolidación, las condiciones de existencia se deterioran, la mortalidad aumenta y la población comienza a disminuir.

Si la tasa de mortalidad supera la tasa de natalidad, la población está disminuyendo.

La densidad de población es el número de individuos por unidad de área o volumen. El cambio en la densidad de población nos permite sacar una conclusión sobre la razón de fecundidad y mortalidad, pero solo en esas condiciones si el área de la población permanece sin cambios y no hay emigración o inmigración de individuos. Si, como criterio para el cambio en el tamaño de la población, usamos la tasa de reproducción neta r 0, igual al número promedio de descendientes producidos por un individuo dado de la especie a lo largo de su vida, entonces con:

• r> 1 - la población está creciendo
• r = 1 - la población es estable
• r< 1 — популяция сокращающаяся

Las fluctuaciones en el número de individuos de cualquier población se denominan ondas de vida u ondas de población. Pueden ser estacionales (periódicas), es decir, genéticamente determinadas, así como no estacionales (aperiódicas), es decir, debido al impacto directo en la población de factores bióticos y abióticos.

La longitud de onda de la vida es directamente proporcional a la duración del ciclo de desarrollo del organismo.

El tamaño de la población depende de muchos factores, que se pueden dividir condicionalmente en 2 grupos:

1. Corresponde al caso en el que la tasa de crecimiento de una población disminuye con un aumento de su tamaño. Esto es típico de la mayoría de las poblaciones de plantas y animales y se manifiesta de dos formas:
   - con un aumento de la densidad de población - una disminución de la fertilidad;
   - con un aumento de la densidad de población, cambia la edad de inicio de la pubertad.
2. Corresponde a la tasa máxima de crecimiento de la población en densidades medias, en lugar de bajas. Sin embargo, al alcanzar el valor máximo, la tasa de crecimiento de la población comienza a disminuir con un aumento adicional de la densidad de población. Es típico de algunas aves, insectos, especies, que se caracterizan por el efecto de grupo.
3. Se observa cuando la tasa de crecimiento de la población es aproximadamente constante a altas densidades. Después de alcanzar el valor límite de la densidad de población, la tasa de crecimiento cae drásticamente. Típico para especies con fuertes fluctuaciones en el número (roedores murinos, insectos).