Экологические свойства популяции. Характеристика популяций. Понятие о популяции. Типы популяций

В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяция — совокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом. Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно выгодные) и конкурентные. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторе гуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется обычно через популяции. Важно, что многие закономерности популяционной экологии относятся и к популяциям человека.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.

Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.

Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основные характеристики популяций: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.

Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

Популяционная структура вида

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций : элементарные, экологические и географические (рис. 1).

Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции

Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.

Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.

Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал ), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

Обособленность популяций

Если члены вида постоянно перемешаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.

Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах.

Противоположный вариант — сплошное заселение видом обширных территорий. В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами и в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Классификация и структура популяций

Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.

Популяции можно классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по плотности, по кинетике, по постоянству или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.

Основные показатели структуры популяций — численность, распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей.

Индивидуальные черты каждого организма зависят от особенностей его наследственной программы (генотипа) и оттого, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Каждая особь имеет определенные размеры, пол, отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды. Распределение этих признаков в популяции также характеризует ее структуру.

Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов — все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. Оттого, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Половая структура популяций

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.

Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.

Возрастная структура популяций

Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста : предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, обшей активности организмов.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений

У растений возрастная структура ценопопуляции, т.е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние — понятия не тождественные. Растения одного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетическое состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах.

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей.

Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т.е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез.

Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

Возрастная структура популяций у животных

В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений.

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60% нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины.

В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.

«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку; 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.

Обычная реакция на территориальные метки — избегание — закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.

Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций.

Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической, или поведенческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит, прежде всего, оттого, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения.

При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.

Численность и плотность – основные параметры популяции.

Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

Пример: Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

Одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

Повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);

Высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции

Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, отчасти – дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

Структура популяций

Под демографической структурой популяции, прежде всего, понимают ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.

Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.

Возрастная структура популяции

Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты , то есть возрастные группы.

Возрастная структура популяций растений описана очень подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):

• латентный период - состояние семени;
• прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);
• генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);
• постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.

Половая структура популяции

Половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.

Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.

Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственная структура популяции

Пространственная структура популяции отражает характер размещение особей в пространстве.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

• единообразное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга), тип также носит название равномерного распределения;
• конгрегационное , или мозаичное (то есть "пятнистое", особи размещаются в обособленных скоплениях);
• случайное , или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом).

Равномерное распределение встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (как, например, у хищных рыб).

Случайное распределение можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремление к объединению в группы. Как хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение жука Tribolium в муке.

Распределение группами встречается намного чаще. Оно связано с особенностями микросреды или с особенностями поведения животных.

Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему.

Другое важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме (участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее).

Свойства популяции: самовоспроизводство, изменчивость, взаимодействие с другими популяциями, устойчивость.



ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Понятие о популяции и ее основные групповые характеристики.

Популяция - совокупность организмов одного вида, совместно населяющих общую территорию, находящихся во взаимодействии между собой и свободно скрещивающихся. Популяция- элементарная форма существования вида в природе. В состав одного вида организмов может входить несколько, иногда много популяций, более или менее изолированных друг от друга. В популяциях в разной степени проявляются все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуализм и конкуренция. Есть и специфические внутривидовые взаимосвязи: а) между особями разных полов; б) между родительским и дочерним поколением. Важнейшим свойством популяции является способность к воспроизводству.

Популяция как групповое объединение особей, обладает следующими основными характеристиками:

1) численность - общее количество особей на выделяемой территории; численность не является постоянной, т.к. зависит от многих факторов (темпов размножения, гибели особей в результате старости, болезней, уничтожения хищниками, миграции); если по каким - то причинам невозможно определить численность популяции, тогда определяют ее плотность;

2) плотность популяции - среднее количество (биомасса) особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства;

3) рождаемость - число новых особей (яиц, семян), появившихся в популяции за единицу времени, в расчете на определенное число ее членов (например, число потомков, производимых одной самкой в год; у человека рождаемость обычно выражают числом рождений на 1000 человек за год); различают абсолютную иудельную рождаемость; первая характеризуется общим числом родившихся особей (например, если в популяции северных оленей, насчитывающей 16 тыс. голов в год. за год появилось 2 тыс. оленят, то это число выражает абсолютную рождаемость); удельную рождаемость вычисляют как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени (в данном примере она составит , т.е. один новорожденный на восемь членов популяции за год);

4) смертность - показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени, выражается либо в процентах от общего числа особей, либо средним числом смертей на 1000 особей в год; различают соответственно абсолютную иудельную смертность ; величиной удельной рождаемости или удельной смертности пользуются для сравнения рождаемости или смертности в различных популяциях;

5) прирост популяции - разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста - средний прирост популяции за единицу времени.

Исследование популяций имеет важные практические приложения: например, для контроля численности вредителей, восстановления численности диких животных, рационального использования биологических ресурсов (отлов рыб и др.), сохранения редких видов.

Структура популяции.

Популяции свойственна определенная организация (структура). Она формируется на основе общих биологических свойств вида, под влиянием популяций других видов и абиотичеких факторов среды.

Структура популяции имеет приспособительный характер. Разные популяции одного вида имеют отличительные особенности, характеризующие специфику экологических условий в местах их обитания.

Структура популяции мо­жет быть пространственной, возрастной, половой, генетической и экологической.

Прост­ранственная структура определяется размещением особей на популяционной территории. Все особи в популяции обладают индивидуальным и групповым пространством. Существуют определенные радиусы трофической (кормовой) и репродуктивной активности. В популяции идут два противоположных процесса - изоляции и агрегации. Факторы изоляции - конкуренция между особями за пищу при ее недостатке и прямой антагонизм. Это ведет к равномерному либо случайному распределению особей. Агрегация - объединение особей в группы - хотя и усиливает конкуренцию между ними, но способствует выживанию группы в целом благодаря взаимопомощи. Агрегация ведет к скученному распределению особей в популяции. Например, организмы многих видов предпочитают дер­жаться стаями (птицы) либо стадами (млекопитающие).

Возрастная структу­ра популяции определяется количеством и соотношением особей разных возрастов, отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. В стабильной популяции разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении, рождаемость равна смертности и численность популяции почти не меняется. Растущая популяция представлена в основном молодыми особями, здесь рождаемость превышает смертность. Если в популяции преобладают старческие особи, то ее численность уменьшается.

Половая структура - количество и соотношением самцов и самок популяции. Генетическое двухфакторное хромосомное определение пола обеспечивает равную численность полов. Но в ряде случаев соотношение полов определяется гормональными факторами, действующими после оплодотворения, а также экологическими. В результате соотношение полов в популяции колеблется по годам, отклоняясь от 1: 1.

Ге­нетическая структура определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми происходит постоянный обмен. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.

Экологическая структура - это подразделенность популяции на группы особей, по - разному взаимодействующие с факторами среды. Выявляются группировки по питанию (особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением), по ориентировочному поведению, по двигательной активности. Часто наблюдается распределение функций при охоте на добычу, при уходе за потомством. Для всех популяций характерна и фенологическая дифференциация (разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения: спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.д.).

Динамика популяции.

Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она приспосабливается к изменяющимся условиям окружающей среды. Изменения численности организмов во времени называют динамикой популяции. Представления о росте популяций необходимы для понимания их способностей к восстановлению численности, а также для уяснения некоторых свойств динамики.

Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала (б.п.), свойственного виду. Б. П. отражает теоретический максимум потомков от одной пары или особи за единицу времени. Б. П. выражают коэффициентом r и рассчитывают по следующей формуле:

где ΔN - прирост популяции;

Δt - отрезок времени, за который наблюдается прирост ΔN;

N 0 - начальная численность популяции.

В природе Б. П. популяции никогда не реализуется полностью. Обычно его величина складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяциях:

где: в - число родившихся,

d - число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Рост популяции и кривые роста. Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция будет расти (если изменения в результате миграции незначительны). Чтобы понять закономерности роста популяций, полезно вначале рассмотреть модель, описывающую рост популяции бактерий после посева их на свежую культуральную среду. В этой новой и благоприятной среде условия для роста популяции оптимальны и наблюдается экспоненциальный рост (J-образный). Кривая такого роста называется экспоненциальной , или логарифмической (рис.1).

Рис.2. Логистическая кривая роста популяции (S - образная)

В конце концов, достигается такая точка, когда по нескольким причинам, в том числе из-за уменьшения пищевых ресурсов и накопления токсичных отходов метаболизма экспоненциальный рост становится невозможным. Он начинает замедляться так, что кривая роста приобретает сигмоидную (S-образную) форму и называется логистической (рис. 2).

Сигмоидная и J-образная кривые - это две модели роста популяции. При этом предполагается, что все организмы очень сходны между собой, имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными.

В природе после экспоненциальной фазы дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, при этом скорость роста популяции линейно снижается по мере роста численности вплоть до нуля при некотором значении К. Величину К называют биологической емкостью среды (степень способности природного или природно - антропогенного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность определенному числу организмов без заметного нарушения самого окружения).

Кривую выживания можно получить, если начать с некоторой популяции новорожденных особей и затем отмечать число выживших в зависимости от времени. По вертикальной оси обычно откладывают или абсолютное число выживших особей или их процент от исходной популяции:

Каждому виду свойственна характерная кривая выживания, форма которой отчасти зависит от смертности неполовозрелых особей. Типичные примеры приведены на рис 3.

100

Рис.3. Три типа кривых выживания

Большинство животных и растений подвержено старению, которое проявляется в снижении жизненности с возрастом после периода зрелости. Как только начинается старение, вероятность наступления смерти в определенный промежуток времени возрастает. Непосредственные причины смерти могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение сопротивляемости организма к действию неблагоприятных факторов (например, болезням). Кривая А на рис.2 очень близка к идеальной кривой выживания для популяции, в которой старение служит главным фактором, влияющим на смертность. Примером может быть популяция человека в современной развитой стране с высоким уровнем медицинского обслуживания и рациональным питанием, где большинство людей доживает до старости. Кривая, сходная с кривой А, свойственна также однолетним культурным растениям, когда на данном поле они стареют одновременно.

Кривая типа Б характерна для популяций организмов с высокой смертностью в ранний период жизни, например, для горных овец или для популяции человека в стране, где широко распространены голод и болезни. Плавная кривая типа В может быть получена, если смертность постоянна в течение всей жизни организмов (50% за определенную единицу времени). Это может быть тогда, когда главным фактором, определяющим смертность, становится случай, причем особи гибнут до начала заметного старения. Подобная кривая характерна для популяций некоторых животных (например, гидры), не подвергающихся особой опасности в раннем возрасте. Для большинства беспозвоночных и растений тоже характерна кривая такого типа, но высокая смертность среди молодых особей приводит к тому, что начальная часть кривой спускается еще более круто.

Существуют небольшие внутривидовые различия в кривых выживания. Они могут быть обусловлены разными причинами и нередко связаны с полом. У людей, например, женщины живут несколько дольше, чем мужчины, хотя точные причины этого неизвестны.

Вычерчивая кривые выживания для различных видов, можно определять смертность для особей разного возраста и, таким образом, выяснять, в каком возрасте данный вид наиболее уязвим. Установив причины смерти в этом возрасте, можно понять, как регулируется величина популяции.

Похожая информация.

В природе организмы одного вида существуют в виде множества популяций.

Популяция - это совокупность особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой, населяющих определенную территорию с относительно однородными условиями обитания.

Популяции одного вида представляют собой сравнительно обособленные группы, имеющие определенные границы распространения. Степень изоляции популяций зависит от способности вида к расселению, миграции, географических условий. Один вид речного окуня может обитать в различных пресных водоемах и образовывать разные популяции. Все ели в лесу образуют единую популяцию и изолированы от представителей своего вида в другом лесу. Популяция - это структурная единица вида. В ней происходят основные эволюционные процессы, закрепляются адаптивные признаки, позволяющие организмам приспособиться к конкретным условиям обитания.

В экологии популяцию рассматривают как основной элемент любого сообщества живых организмов и характеризуют такими признаками, как плотность и численность, возрастная и половая структура, рождаемость и смертность, пространственное размещение.

Численность популяции. Это общее число особей, обитающих на какой-либо территории или в сообществе. С численностью связана и плотность популяции - число особей (или биомасса), приходящихся на единицу площади. Например, 300 кустарников лещины на 1 га леса, 5 млн особей хлореллы в 1 м3 воды. Плотность популяции неустойчива и колеблется в различные годы и сезоны. Она зависит от миграции особей, климатических условий, смертности, наличия ресурсов. В отдельные годы может наблюдаться вспышка численности какой-либо популяции.

Пространственная структура популяции. Определяется особенностями расселения популяции на территории. Часто отдельные особи образуют скопления, группы, стаи, «семьи». С помощью специальных сигналов они отмечают занимаемый участок, изгоняя вторгшихся конкурентов. У птиц для этого служит пение, у млекопитающих - выделение пахучих веществ или экскрементов. У кочующих животных имеются определенные маршруты миграции.

При резком возрастании численности иногда происходит массовая миграция особей, влекущая за собой изменение пространственной структуры популяции или вытеснение конкурирующей популяции другого вида.

Рождаемость. Это свойство характеризует способность популяции к воспроизведению, частоту появления новых особей за единицу времени (число детенышей, отложенных яиц, икринок у животных, семян и спор у растений). У микроорганизмов рождаемость зависит от скорости деления клеток. Рождаемость определяется скоростью возрастания численности популяции в реальных условиях.

Смертность. Характеризуется числом особей, умерших за определенный период, т. е. скоростью уменьшения численности популяции. Гибель особей на разных стадиях развития неодинакова. Смертность рыб на стадии икринок и мальков значительно выше, чем среди взрослых особей. Чем сильнее у животных развит инстинкт заботы о потомстве, тем ниже смертность молоди.

Отсутствие заботы о потомстве может компенсироваться за счет большой плодовитости особей (рыбы, земноводные, некоторые насекомые).

Рождаемость и смертность регулируют численность популяции и ее возрастной состав.

Возрастная структура популяции. Определяется соотношением особей разного возраста, которое также колеблется. В стабильной популяции рождаемость равна смертности, численность популяции почти не меняется, разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность, и численность увеличивается.

Половая структура. Определяется соотношением полов, количеством самцов и самок в популяции. Популяции разных видов неоднородны по своему половому составу. Например, у морских котиков, тюленей в гареме каждого самца находится большое количество самок. У животных, образующих пары, соотношение полов приблизительно равное.

Динамика популяции. Гомеостаз. Численность популяций зависит от многих факторов. Благоприятные климатические условия, наличие достаточного количества пищи, ослабление хищничества приводят к росту плодовитости и рождаемости, увеличению численности. И наоборот, нехватка корма, увеличение конкуренции, неблагоприятные условия уменьшают численность.

Изменение численности организмов во времени называют динамикой популяции.

Периодические колебания связаны с регулярными измерениями факторов среды, сезонными ритмами. В отдельные годы могут происходить вспышки численности, при этом величина популяции увеличивается в 20-40 раз без определенной периодичности. Так возникают популяционные волны (рис. 95).

Рис. 95. Колебания численности рыси и зайца-беляка

Важной особенностью популяции является способность к естественному регулированию плотности. Это обеспечивается особыми механизмами, поддерживающими численность популяций на определенном уровне.

Способность популяции к саморегулированию для поддержания численности на определенном уровне называется гомеостазом популяции.

Обычно популяция находится в состоянии динамического равновесия, которое достигается за счет чередования положительных и отрицательных обратных связей. При возрастании численности уменьшаются запасы пищи, организмы находятся в неблагоприятных условиях, что приводит к их массовой гибели и падению плодовитости, т. е. к сокращению популяции. Рост ее численности прекращается, пищевые ресурсы восстанавливаются, что влечет за собой повторный рост популяции. Кроме того, при повышении плотности возрастает вероятность распространения инфекционных заболеваний, приводящих к гибели части особей. При высокой плотности растений они испытывают давление со стороны «соседей» (нехватка воды, света). В результате происходит гибель части организмов, т. е. процесс «самоизреживания».§ 70. Взаимоотношения организмов. Биотические факторы среды

Основным понятием в экологии является экосистема. Этот термин введен в употребление А. Тенсли в 1935 году.

Под экосистемой понимается любое сообщество живых существ и среды их обитания, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем - способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Выделяют обычно экосистемы различного ранга: микроэкосистемы (небольшой водоем, труп животного с населяющими его организмами и т.д.), мезоэкосистемы (лес, пруд, река и т.д.), макроэкосистемы (океан, континент, природная зона и т.д.) и глобальная экосистема - биосфера в целом.

Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин «биогеоценоз», введенный в литературу академиком В.Н. Сукачевым. Понятие биогеоценоза применяют обычно только к сухопутным природным системам, где обязательно в качестве основного звена присутствует растительный покров (фитоценоз). Экология обычно имеет дело только с элементарными биогеоценозами, т.е. такими, для которых свойственны однородные совокупности как живых организмов (растительности, животного мира), так и среды обитания (почвы, гидрологические условия, микроклимат и т.д.).

Экосистемы (биогеоценозы) обычно включают два блока. Первый состоит из взаимосвязанных организмов разных видов и носит название биоценоза, второй блок составляет среда обитания, которую в данном случае называют биотопом или экотопом.

Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция - это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории, таким образом, распадается на популяции.

Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида. Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие - при более низкой, третьи - при более высокой. популяция лес гомеостаз экологический

Таким образом, можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью.

Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей.

Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица.

Проявляя заботу о сохранении вида, человек должен прежде всего думать о сохранении популяции. Для популяций различных видов существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми существование популяции становится невозможным. Точных данных о критических значениях численности популяций в литературе нет. Приводимые значения разноречивы. Остается, однако, несомненным факт, что чем мельче особи, тем выше критические значения их численности. Для микроорганизмов это миллионы особей, для насекомых - десятки и сотни тысяч, а для крупных млекопитающих - несколько десятков. Численность не должна уменьшаться ниже пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Критическая численность также зависит от других факторов. Например, для некоторых организмов специфичен групповой образ жизни (колонии, стаи, стада). Группы внутри популяции относительно обособлены. Могут иметь место такие случаи, когда численность популяции в целом еще достаточно велика, а численность отдельных групп уменьшена ниже критических пределов. Например, колония (группа) перуанского баклана должна иметь численность не менее 10 тыс. особей, а стадо северных оленей - 300 - 400 голов.

Предыдущая статья: Рецензия: «включаем обаяние по методике спецслужб» — как подружиться с кем угодно Следующая статья: Одиночество души: «Человек одинок всегда и никогда