Բնակչության չափի տատանումներ: Թվերի տատանումները և դրանց պատճառները Պոպուլյացիայի անհատների թվի կտրուկ տատանումներ

Հասնելով աճի վերջին փուլին ՝ բնակչության թիվը շարունակում է տատանվել սերնդից սերունդ ՝ քիչ թե շատ հաստատուն արժեքի շուրջ: Միևնույն ժամանակ, որոշ տեսակների թիվը տատանվում է անկանոն ՝ մեծ տատանումների մեծությամբ (միջատների վնասատուներ, մոլախոտեր), մյուսների թվի տատանումները (օրինակ ՝ փոքր կաթնասունները) ունեն համեմատաբար կայուն ժամանակաշրջան, իսկ երրորդի պոպուլյացիաներում տեսակներ, թիվը տարեցտարի փոքր-ինչ փոխվում է (երկարատև խոշոր ողնաշարավորներ և փայտային բույսեր):

Բնության մեջ հիմնականում կան երեք տեսակի բնակչության չափի փոփոխության կորեր ՝ համեմատաբար կայուն, ցիկլային և ցատկման նման (նկ. 2.23):

Բրինձ 2.23.

7 - կայուն; 2 - ցիկլային; 3 - ընդհատվող

Բավարար են այն տեսակները, որոնց թիվը տարեցտարի գտնվում է շրջակա միջավայրի օժանդակ կարողությունների մակարդակի վրա կայուն բնակչություն(կորի /): Այս հետևողականությունը բնորոշ է բազմաթիվ տեսակների: վայրի բնությունեւ հանդիպում է, օրինակ, անարատ արեւադարձային շրջանում թաց անտառներ, որտեղ միջին տարեկան տեղումների և ջերմաստիճանի փոփոխությունները օրեցօր և տարեցտարի չափազանց փոքր են:

Այլ տեսակների դեպքում բնակչության տատանումները ճիշտ են: ցիկլային(կոր 2). Հայտնի են առատության սեզոնային տատանումների օրինակներ: Մոծակների ամպեր; ծաղիկներով գերաճած դաշտեր; թռչուններով լի անտառներ. այս ամենը բնորոշ է տաք սեզոնին միջին գոտիև գործնականում անհետանում է ձմռանը:

Լեմմինգների (հյուսիսային մկների նման մկնանման կրծողներ) թվի ցիկլային տատանումների օրինակ Հյուսիսային Ամերիկաև Սկանդինավիա: Չորս տարին մեկ անգամ, նրանց պոպուլյացիաների խտությունն այնքան մեծ է դառնում, որ նրանք սկսում են գաղթել իրենց գերբնակեցված միջավայրերից; միևնույն ժամանակ նրանք զանգվածաբար մահանում են ֆիորդերում և խեղդվում գետերում, ինչը մինչ այժմ բավականաչափ բացատրված չէր: Եվրասիայի վրա թափառող աֆրիկյան մորեխների ցիկլային արշավանքները հայտնի են հին ժամանակներից:

Մի շարք տեսակներ, ինչպիսիք են ջրարջը, ընդհանուր առմամբ, ունեն բավականին կայուն պոպուլյացիա, բայց ժամանակ առ ժամանակ նրանց թիվը կտրուկ աճում է (ցատկում) մինչև ամենաբարձր արժեքը, այնուհետև կտրուկ նվազում է մինչև ինչ -որ ցածր, բայց համեմատաբար կայուն մակարդակի: Այս տեսակները դասակարգվում են որպես պոպուլյացիաներ թռիչքներ ու սահմաններ(կոր 3).

Թվի հանկարծակի աճը տեղի է ունենում տվյալ բնակչության համար շրջակա միջավայրի կարողությունների ժամանակավոր աճի հետ և կարող է կապված լինել բարելավման հետ կլիմայական պայմանները(գործոններ) և սնուցում կամ գիշատիչների (ներառյալ որսորդների) թվի կտրուկ նվազում: Բնակչության մեջ շրջակա միջավայրի նոր, ավելի բարձր կարողությունները գերազանցելուց հետո մահացությունը մեծանում է, և դրա չափը կտրուկ նվազում է:

Պատմության ընթացքում Մ տարբեր երկրներմեկ անգամ չէ, որ գրանցվել են մարդկային բնակչության փլուզման դեպքեր, օրինակ ՝ Իռլանդիայում 1845 թվականին, երբ սնկով վարակվելու արդյունքում կարտոֆիլի ամբողջ բերքը մահացել է: Քանի որ իռլանդական սննդակարգը մեծապես կախված էր կարտոֆիլից, 1900 թվականին Իռլանդիայի 8 միլիոն բնակչության կեսը սովից մահացավ կամ արտագաղթեց այլ երկրներ:

Այնուամենայնիվ, Երկրի վրա ընդհանրապես և հատկապես շատ շրջաններում մարդկության թիվը շարունակում է աճել: Մարդիկ, տեխնոլոգիական, սոցիալական և մշակութային փոփոխությունների միջոցով, բազմիցս բարձրացրել են իրենց համար մոլորակի օժանդակ կարողությունը (նկ. 2.24): Փաստորեն, նրանք կարողացել են փոխել իրենց բնապահպանական տեղը `սննդամթերքի արտադրությունը մեծացնելով, պայքարելով հիվանդությունների դեմ և օգտագործելով մեծ քանակությամբ էներգիա և նյութական ռեսուրսներ` Երկրի նորմալ անբնակելի տարածքները բնակեցնելու համար:

Նկ. Աջ կողմում 2.24 -ը ցույց է տալիս մոլորակի վրա մարդկանց իրական թվաքանակի հետագա փոփոխությունների հնարավոր սցենարները, եթե կենսոլորտի օժանդակ կարողությունը գերազանցվի:

Բրինձ 2.24. Մարդկային բնակչության համար շրջակա միջավայրի օժանդակ կարողությունների բարձրացում (ըստ Թ. Միլերի) 1

Երբ բնակչությունը դադարում է աճել, նրա խտությունը հակված է տատանվելու վերին ասիմպտոտիկ աճի տեմպի շուրջ: Նման տատանումները կարող են առաջանալ կամ ֆիզիկական միջավայրի փոփոխությունների արդյունքում, որի արդյունքում առատության վերին սահմանը մեծանում կամ նվազում է, կամ ներհասարակության փոխազդեցությունների պատճառով, կամ, վերջապես, հարևան բնակչության հետ փոխազդեցության արդյունքում: Բնակչության չափի վերին սահմանից հետո ( Դեպի)հասել է, խտությունը կարող է որոշ ժամանակ մնալ այս մակարդակում կամ անմիջապես կտրուկ նվազել (նկ. 8.7, կոր 1 ): Այս անկումը նույնիսկ ավելի կտրուկ կդառնա, եթե շրջակա միջավայրի դիմադրությունն աստիճանաբար չբարձրանա, քանի որ բնակչությունն աճում է, բայց հանկարծակի դրսևորվում է (նկ. 8.7, կոր 2). Այս դեպքում բնակչությունը գիտակցի իր կենսաբանական ներուժը:

Բրինձ

Այնուամենայնիվ, տեսողական աճը չի կարող երկար տևել: Երբ ցուցիչը հասնում է անսահմանության ձգտման «պարադոքսալ կետին», որպես կանոն, տեղի է ունենում որակական թռիչք. Թվի արագ աճը փոխարինվում է անհատների զանգվածային մահով: Նման տատանումների օրինակ է միջատների վերարտադրության բռնկումը, որին հաջորդում է նրանց զանգվածային մահը, ինչպես նաև ջրիմուռների բջիջների բազմացումը և մահը (ջրային մարմինները ծաղկում են):

Հնարավոր է նաև այնպիսի իրավիճակ, երբ բնակչության չափը ցատկում է սահմանափակող մակարդակից (նկ. 8.7, կորեր) 3 , 4). Սա, մասնավորապես, նկատվում է կենդանիներին այն վայրեր ներմուծելիս, որտեղ նրանք նախկինում գոյություն չունեին (օրինակ ՝ նոր լճակների համալրում): Այս դեպքում սննդարար նյութերն ու զարգացման համար անհրաժեշտ այլ գործոններ կուտակվել են նույնիսկ բնակչության աճի մեկնարկից առաջ, և թիվը կարգավորելու մեխանիզմները դեռ անգործուն են:

Բնակչության տատանումների երկու հիմնական տեսակ կա (Նկար 8.8):

Բրինձ 8.8.

Առաջին տեսակի դեպքում պարբերական խանգարումները, ինչպիսիք են հրդեհները, ջրհեղեղները, փոթորիկները և երաշտները, հաճախ հանգեցնում են մահացության աղետալի, խտությունից անկախ մահացության: Այսպիսով, տարեկան բույսերի և միջատների բնակչությունը սովորաբար արագորեն աճում է գարնանը և ամռանը, և կտրուկ նվազում է ցուրտ եղանակի սկզբին: Պոպուլյացիաները, որոնց աճը տալիս է կանոնավոր կամ պատահական պոռթկումներ, կոչվում են պատեհապաշտ(Նկար 8.8, գրաֆիկ /): Այլ պոպուլյացիաներ, այսպես կոչված հավասարակշռություն(ընդհանուր շատ ողնաշարավորների համար) սովորաբար գտնվում են ռեսուրսների հետ հավասարակշռության մոտ վիճակում, և դրանց խտության արժեքները շատ ավելի կայուն են (Նկար 8.8, գրաֆիկ 2).

Բնակչության երկու նույնականացված տեսակները ներկայացնում են միայն շարունակականության ծայրահեղ կետերը, սակայն տարբեր պոպուլյացիաների համեմատության ժամանակ նման բաժանումը հաճախ օգտակար է: Օպորտունիստ պոպուլյացիաներին հավասարակշռության հակադրելու նշանակությունն այն է, որ դրանց վրա ազդող գործոնները, որոնք կախված են և չեն կախված խտությունից, ինչպես նաև այս դեպքում տեղի ունեցող իրադարձությունները, տարբեր ազդեցություն ունեն բնական ընտրության և հենց պոպուլյացիաների վրա: R. McArthur and E. Wilson (1967) անվանել են սելեկցիայի այս հակադիր տեսակները r- ընտրությունեւ K- ընտրությունըստ լոգիստիկ հավասարման երկու պարամետրերի: Մի քանի բնորոշ նշաններ z- ընտրությունը և / t- ընտրությունը տրված են աղյուսակում: 8.1.

Իհարկե, աշխարհը միայն սև ու սպիտակ չէ: Տեսակներից ոչ մեկը ենթակա չէ միայն r- ընտրության կամ միայն AG- ընտրության. յուրաքանչյուրը պետք է որոշակի փոխզիջման հասնի այս երկու ծայրահեղությունների միջև: Իրոք, յուրաքանչյուր հատուկ օրգանիզմի մասին կարելի է խոսել որպես «r -strategist» կամ «/ ^ - strategist» միայն այլ օրգանիզմների հետ համեմատության դեպքում, և, հետևաբար, ընտրության երկու ընտրված տեսակների վերաբերյալ բոլոր հայտարարությունները հարաբերական բնույթ... Այնուամենայնիվ, չի կարելի

/ -Ընտրության և A »-ընտրանքի հիմնական հատկանիշները

Աղյուսակ 8.1

ժխտել, որ գոյություն ունեն բուծման երկու հակադիր ռազմավարություններ, որոնց բնակչությունը դիմում է ՝ կախված շրջակա միջավայրի կարողությունների տատանումներից: Գծապատկեր 8.9 -ը ցույց է տալիս, թե ինչպես է էվոլյուցիայի մեջ ամրագրված t- ընտրության կամ A «ընտրության» մեխանիզմը. A »ընտրովի կրիչներում ընտրությունը նպաստում է շրջակա միջավայրի տատանումները փոխհատուցող մեխանիզմների ձևավորմանը, և / * -ընտրովի միջավայրում, բնակչությունը «բարելավում» է չորեքշաբթի ՝ տարվա բարենպաստ ժամանակաշրջանում:

Inամանակի ընթացքում բնակչության թվաքանակի տատանումներն են ոչ պարբերականեւ պարբերականՎերջինս կարելի է բաժանել մի քանի տարի տևողությամբ տատանումների և սեզոնային տատանումների: Ոչ պարբերական տատանումներն անկանխատեսելի են:

Բրինձ 8.9.

Խաղաղ օվկիանոսում, հատկապես Ավստրալիայից հյուսիս -արևելք գտնվող Մեծ արգելապատնեշի տարածքում, 1966 թվականից ի վեր նկատվում է թվի աճ: ծովաստղփշե պսակ (Acanthaster planci): Այս տեսակետըլինելով նախկինում փոքր թվով (1 մ 2 -ի համար մեկ անհատից պակաս), որը հասել էր 1970 -ականների սկզբին: խտությունը 1 առանձին 1 մ 2 -ի դիմաց: Theովաստղը մեծ վնաս է հասցնում կորալյան խութերին, քանի որ սնվում է իրենց կենդանի մասը կազմող պոլիպներով: Նա «մաքրեց» Գուամի ափերից 40 կիլոմետրանոց ժայռը երեք տարուց պակաս ժամանակում: Վարկածներից ոչ մեկը չի առաջարկել բացատրել ծովաստղերի թվի հանկարծակի աճը (նրա թշնամիներից մեկի ՝ գաստրոպոդ կակղամորթի տրիտոնիումի եղջյուրի անհետացումը) (Charonia triton է),որը արդյունահանվում է մարգարտի մայրիկ պարունակող խեցու համար. ծովային ջրի մեջ DDT- ի պարունակության բարձրացում և, դրա հետ կապված, բնական հավասարակշռության խախտում. ռադիոակտիվ հետևանքների ազդեցությունը) չի կարող բավարար համարվել:

Մի քանի տարի տևողությամբ թվերի պարբերական տատանումների օրինակ են բերում որոշ արկտիկական կաթնասուններ և թռչուններ: Սպիտակ նապաստակի և լուսսի մեջ թվերի տատանումների ժամանակահատվածը 9.6 տարի է (նկ. 8.10):

Ինչպես երևում է նկարից, նապաստակների առավելագույն քանակը, համեմատած լուսանների հետ, սովորաբար տեղափոխվում է մեկից երկու տարի առաջ: Սա միանգամայն հասկանալի է. Լուսանը սնվում է նապաստակներով, և, հետևաբար, նրա թվի տատանումները պետք է կապված լինեն նրա որսի թվի տատանումների հետ:

Բրինձ 8.10. Սպիտակ նապաստակի պոպուլյացիաների պարբերական տատանումները (գրաֆիկ 1) և լուսան (գրաֆիկ 2), սահմանվում է ըստ Հադսոնի նեղուցի ընկերության հավաքած կաշիների քանակի

Միջին չորս տարի տևողությամբ թվերի ցիկլային փոփոխությունները բնորոշ են տունդրայի բնակիչներին ՝ բևեռային բու, արկտիկական աղվես և լեմինգ: Շատ գիտնականների կարծիքով, սպիտակ նապաստակի և լուսսի 9.6 տարվա ցիկլերի հաճախականությունը որոշվում է տիեզերքում տեղի ունեցող երևույթներով և ինչ-որ կերպ կապված է արևային ցիկլերի հետ: Նմանատիպ կախվածություն է նկատվում, օրինակ, ատլանտյան կանադական սաղմոնի մեջ, որի առավելագույն քանակը դիտվում է 9-10 տարին մեկ:

Առատության այլ պարբերական տատանումների պատճառները քաջ հայտնի են: Պերուի ափերի մոտ կա տաք ջրերի խախտում դեպի հարավ, որը հայտնի է որպես Էլ Նինո.Մոտավորապես յոթ տարին մեկ անգամ, տաք ջրերը ցրում են սառը ջրերը մակերեսից: Temperatureրի ջերմաստիճանը արագորեն բարձրանում է 5 ° C- ով, աղիությունը փոխվում է, պլանկտոնը ոչնչանում է ՝ ջուրը հագեցնելով քայքայման արտադրանքով: Արդյունքում ձկները սատկում են, որին հաջորդում են ծովային թռչունները:

Բնակչության չափի սեզոնային փոփոխությունների դեպքերը բոլորին քաջ հայտնի են: Մոծակների ամպեր մեծ թվովԱնտառներում բնակվող թռչունները սովորաբար դիտվում են տարվա որոշակի ժամանակահատվածում: Այլ եղանակներին այս տեսակների պոպուլյացիաները գործնականում կարող են անհետանալ:

Բնության մեջ կենդանիների թվի տատանումները որոշող պատճառների ուսումնասիրությունն ու բացահայտումը ժամանակակից կենդանաբանության ամենակարևոր խնդիրներից է: Այս փոփոխությունները որոշում են տեսակների կենսազանգվածի դինամիկան, և, հետևաբար, բիոգեոցենոզների աշխատանքներում տեսակների մասնակցության աստիճանը: Պոպուլյացիաների անհատների թվի առաջնային քանակական փոփոխությունները կենսաբանական և աբիոտիկ բնույթի գործոնների ազդեցության արդյունք են: Այս դեպքում անհրաժեշտ է տարբերակել թվերի իսկական և ժամանակավոր փոփոխությունները, որոնք կարող են առաջանալ տվյալների, բիոտոպների հետ կապված կենդանիների միգրացիայից անբարենպաստ պայմաններ(երաշտ, ջրհեղեղ) կամ տարբեր տարիքային և սեռական խմբերի գործունեության ժամանակաշրջանների տարբերությունը: Դիտարկումները ցույց են տալիս, որ և՛ կենսաբանական, և՛ աբիոտիկ գործոնները հատկապես զանգվածային ազդեցություն ունեն ցամաքային ողնաշարավոր կենդանիների թվի վրա, եթե դրանք կապված են մարդածին ազդեցության հետ:

Թվերի պարբերական տատանումներ

Մողեսների բնակչության պարբերական տատանումները հիմնականում կապված են վերարտադրության և տարիքի հետ կապված մահացության հետ, այսինքն ՝ սեզոնային են: Որոշ դեպքերում բնակչության թվաքանակի քանակական տատանումները կարող են առաջանալ որսի տեսակների բռնկումների պարբերականությամբ և գիշատիչների «ճնշման» պարբերական փոփոխություններով:

Հայտնի է, որ յուրաքանչյուր պոպուլյացիա ունի թվերի իր հատուկ ռիթմը (և՛ ըստ սեռի, և՛ ըստ տարիքի): Unfortunatelyավոք, կան միայն հատվածական տվյալներ արագ սողունների տարբեր սեռերի անհատների թվի ռիթմի վերաբերյալ ՝ ըստ եղանակների: Վ.Կ. harարկով (1973 ա), ելնելով նրանից, որ բնակչության տարբեր տարիքային խմբերի քանակական հարաբերակցությունը տարբեր է, եղած նյութի հիման վրա որոշում է տղամարդկանց և կանանց տարիքային մահացության տարբերությունը (Աղյուսակ 57):

Ինչպես տեսնում եք սեղանից: 57, կյանքի առաջին և երկրորդ տարիներին Մեշչերայի հարթավայրի մողեսների շրջանում արուները մահանում են գրեթե երկու անգամ ավելի էգերից: Կյանքի միայն երրորդ տարում էգերի տոկոսը կտրուկ մահանում է: Բնակչության դինամիկայի այս ընթացքը հանգեցնում է բնակչության մեջ երիտասարդ կանանց գերակշռությանը: Ավելի մեծ տարիքային խմբերում, ընդհակառակը, ինքնին ինտենսիվ մահացություն կա, և սեռերի հարաբերակցությունը հավասարեցված է: Հնարավոր է, որ հենց այս տարբերակված մահկանացուությունն է բացատրում որոշ բնական պոպուլյացիաներում կանանց մի փոքր ավելի մեծ թվաքանակը:

Տարբեր սեռերի անհատների թվի տատանումների ռիթմը ենթարկվում է միևնույն ընդհանուր օրենքներին, որոնք գործում են տարիքային տատանումներով ՝ տարբեր սեռերի որոշակի շտկումներով: Ներկայումս հնարավոր է կառուցել մոդել մոլուցքի բնակչության դինամիկայի համար `որոշված ​​տարիքային մահացությամբ (նկ. 92): Ինչպես ցույց է տրված Չ. XV, կենդանիների մահացության մակարդակը ողջ կյանքի ընթացքում տարբեր է: Եկեք հետևենք մեկ սերնդի թվի դինամիկային: Տվյալների աղյուսակի վերցնում: 62 (Ch. XV) նախնականների համար մենք գտնում ենք, որ բնակչության մեջ ամենամեծ թիվը հասնում է ձվաբջջի (ձվադրված բեղմնավորված ձուն արդեն անհատ է) և ձագերի ազատման պահին: Հաշվի առնելով նորածինների մահացության բարձր մակարդակը (50%), որոնք մահանում են նախքան ձմեռելը և դրանից հետո, այս սերնդից ծնվածների միայն 25% -ը կգոյատևի մինչև հաջորդ գարուն: Երկրորդ տարում մեկ տարեկանը լրացածների մոտ 33% -ը կմահանա: Կյանքի երրորդ տարում մահացությունը որոշ չափով նվազում է, բայց կյանքի չորրորդ և հինգերորդ տարիներին այն հասնում է համապատասխանաբար 50 և 100%-ի ՝ մինչև այս տարիքը վերապրած մարդկանց թվի:

Աղյուսակ 57

Տղամարդկանց և կանանց տարիքային մահացություն(նախորդ և հաջորդ սերնդի անհատների թվի տարբերություն *) ճարպիկ մողես Մեշչերսկայա հարթավայրում[ըստ Վ. Կ. Zարկովայի (1973 ա) 1965 - 1969 թվականների համար]

* (Այս դեպքում սերունդ նշանակում է սերունդ, որը ծնվել է մեկ բազմացման շրջանում:)

Արագ մողեսի բնակչության սեզոնային տատանումների ընդհանուր պատկերը շատ ավելի բարդ կլինի, քանի որ ժամանակի յուրաքանչյուր պահի բնակչության մեջ կլինեն հինգ սերնդի անհատներ, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի իր մահացության մակարդակը: Արդյունքում արագ մողեսի պոպուլյացիայի չափի մոդելը կունենա հետևյալ տեսքը (նկ. 93): Պետք է ընդգծել, որ այս մոդելը հաշվի է առնում միայն սեզոնային ցիկլը. Բնության մեջ ապերիոդիկ ցիկլիկությունը գրեթե միշտ դրված է դրա վրա:

Աղյուսակ 58

Բուռն մողեսի բնակչության խտության դինամիկան (ինդ./1000 մ 2) 4 տարի տարբեր բիոտոպներում(Harարկովա, 1973 բ)

Անցնում է առանց ասելու, որ ներսում տարբեր մասերբնակչության սեզոնային չափի փոփոխությունների դինամիկան պետք է տարբեր լինի: Բնակչության երկարաժամկետ դինամիկան սեզոնային դինամիկայի արդյունք է: Բայց սա պարզ գումար չէ, այլ մի տեսակ գերհամապատասխանություն տարբեր հաճախակի հակառակ գործերով պայմանավորված երևույթների, որոնք առաջացել են տարբեր գործոններից: Խոսելով գործոնների համադրության մասին, մենք նկատի ունենք ինչպես կենսաբանական, այնպես էլ աբիոտիկ գործոնները, որոնք գործում են բնական պոպուլյացիաների վրա: Եկեք պատկերավոր ներկայացնենք թվերի տատանումները տարբեր տարիներԽՍՀՄ եվրոպական մասի հյուսիսային անտառատափաստանում մողեսների հինգ խմբի օրինակով (աղյուսակ 58):

Ինչպես տեսնում եք, յուրաքանչյուր բիոտոպ բնութագրվում է առատության տատանումների որոշակի դինամիկայով: Այսպիսով, գետի լանջերին, մողեսների թիվն անընդհատ ավելանում է այս չորս տարիների ընթացքում, մինչդեռ (մինչդեռ սոճու տնկարկներում մողես չկա, ապա թվի կտրուկ «աճ» ՝ հետագայում բնակչության թվի նվազումով: Խառը անտառում, խոտաբույսերի մարգագետնում, տեղի են ունենում տարբեր կարգի թվի փոփոխություններ:

Անկասկած, արագ մողեսի պոպուլյացիաների առատության տատանումները, որոնք կապված են բիոտիկ գործոնների ազդեցության հետ, կարող են առաջանալ կամ հիմնական սննդի առատության պարբերական բռնկումներով (տես գլուխ VI), կամ գիշատիչների ճնշման պարբերականությամբ, կամ, վերջապես, մրցակից տեսակների առատության կտրուկ բռնկումներով:

Որսի տեսակների թվի աճը, անշուշտ, հանգեցնում է բնակչության չափի որոշակի աճի (պայմանով, որ գիշատիչների և մրցակից տեսակների ճնշում չկա), մինչդեռ որոշ դեպքերում սննդամթերքի տեսակների թվի նվազումը բերում է այն փաստի, որ որ մեծահասակները սկսում են լափել երիտասարդներին (մարդակերություն) ՝ դրանով իսկ նվազեցնելով բնակչության թիվը: Որոշ դեպքերում տեղի է ունենում միգրացիայի արդյունքում բնակչության կեղծ կրճատում: Նման միգրացիաները կարող են առաջանալ մրցակից տեսակների պոպուլյացիայի ավելացման կամ որս տեսակների թվի կտրուկ նվազման պատճառով: Երբեմն պոպուլյացիաները միգրացիայի են ենթարկվում ամբողջությամբ և տեղաշարժվում դրանում բոլորովին ոչ բնորոշ բիոտոպերի մեջ `փորձառության փուլում (տես գլուխ IX): Կարևոր է ավելացնել, որ սննդամթերքի տեսակներն ու մրցակից տեսակները, ըստ երևույթին, նույն նշանակալի դերը չունեն արագ մողեսների պոպուլյացիաների թվային կազմի կարգավորման մեջ (Լուկինա, 1966 թ., Տերտիշնիկով, 1972 ա, բ. Եվ այլն):

Գիշատիչները կարեւոր դեր են խաղում բնակչության տատանումների մեջ: Գիշատիչների թվի կտրուկ աճը կամ նվազումը անխուսափելիորեն հանգեցնում է արագընթաց մողեսի պոպուլյացիայի նվազման կամ ավելացման: Միևնույն ժամանակ, գիշատիչների նշանակությունը ՝ որպես արագ մողեսի բնակչության չափի կարգավորիչ, չափազանց վատ է ընկալվել: MF Tertyshnikov- ի հաշվարկների համաձայն, Ստավրոպոլի երկրամասում, գետի վերին հոսանքներում գտնվող անշարժ վայրում: Տոմուզլովկի, մողեսների պոպուլյացիայի ընդհանուր կենսազանգվածի 37,2% -ը սեզոնի ընթացքում կորչում է ողնաշարավորներից գրանցված ֆոնային թշնամիների ազդեցության արդյունքում: Այս ոլորտում գիշատիչների ճնշումը լրացուցիչ պատճառ է հանդիսանում բնակչության մեջ բնակչության աճը հետաձգելու համար: Գիշատիչների «ճնշումը», անկասկած, տարբեր է տարբեր բնակչության շրջանում: Այդ մասին անուղղակիորեն վկայում են Չ. XIII ՝ վերածնված պոչերով անձանց տարբեր համամասնության վերաբերյալ (այսինքն ՝ գիշատիչների կողմից հարձակման ենթարկված և հաջողությամբ փախած անհատներ): Հիշենք միայն, որ որոշ պոպուլյացիաներում մեծահասակների կեսից ավելին կրում են նման հարձակումների հետքեր:

Ընդհանուր առմամբ, մենք կարող ենք ասել, որ պարբերական տատանումները, ըստ երևույթին, փոփոխություններ չեն առաջացնում արագ մողեսի բնակչության չափի մեկից ավելի կարգի:

Թվերի ապերիոդիկ տատանումներ

Բնակչության մեջ մողեսների զանգվածային վերարտադրությանը նպաստող գործոնները և թվերով դեպրեսիայի հաջորդ շրջանի սկիզբը որոշող գործոնները կարող են պայմանավորված լինել պարբերական երևույթներով: Նման երևույթները կարող են լինել բիոգեոցենոզների աղետալի փոփոխություններ ՝ հրդեհների, ջրհեղեղների, երաշտների, ձմռանը սառնամանիքի սառնամանիքների հետ ՝ փոքր ձյունով և այլ երևույթներով, որոնք ուղղակիորեն կամ անուղղակիորեն նպաստում կամ, ընդհակառակը, կանխում են թվերի աճը: Թվերի տատանումները կարող են կապված լինել նաև մարդու գործունեության հետևանքով առաջացած բնական պայմանների երկարաժամկետ փոփոխությունների հետ (անապատացում, մեծ տարածքների աղակալում և այլն, կամ երկարաժամկետ կլիմայի փոփոխություններ, ինչպիսիք են. սառցե դարաշրջաններ... Երբեմն նման պատճառները կարող են հանգեցնել կենդանիների զանգվածային մահվան, մանավանդ որ արագ մողեսը, լինելով պոիկիլոթերմիկ կենդանի, մեծապես կախված է կլիմայական պայմաններից:

Ըստ բազմաթիվ հեղինակների (Terent'ev, 1946; Lukina, 1966b; Garanin, 1971, Tertyshnikov, 1972b; Zharkova, 1973a; և ուրիշներ), մողեսների թվի հիմնական նվազումը տեղի է ունենում հիմնականում ձվերի սատկման պատճառով: Եթե ​​բնակչության բոլոր ձվադրված ձվերը վերցնենք 100% -ի չափով, ապա երիտասարդների հայտնվելուն պես 40 -ից 60% -ը մահանում է: Այս տոկոսը կտրուկ աճում է, հատկապես անձրևոտ և ցուրտ ամառներին (Գարանին, 1971): Արագ մողեսի կյանքում շրջակա միջավայրի ֆիզիկական գործոնների հետ կապված մեկ այլ կարևոր պահ է աշունը վաղ ցրտերով: Այս ժամանակահատվածում է, երբ կենդանիները պատրաստվում են մեկնել ձմեռում, այս տեսակ երևույթն ամենավտանգավորն է (հատկապես այս տարվա ծնված երիտասարդների համար, ովքեր հետագայում գնում են ձմեռ):

Վերջապես, բնակչության չափի վրա ազդող վերջին կրիտիկական պահը ձմեռումն է: Թիվը հատկապես կտրուկ նվազում է ցրտաշունչ ձմեռներով ՝ փոքր ձյունով (Գարանին, 1971 թ., Տերտիշնիկով, 1972 բ): Սովորաբար, մեծահասակ մողեսները ձմեռում են իրենց ակոսներում կամ կրծողների հին ակոսներում (տես գլուխ V): Եթե ​​բաց բիոտոպերում կրծողների մեծ մասի փոսերը խորն են և, ինչպես ձմեռային ապաստարանները, հուսալի են (քանի որ դրանցում ջերմաստիճանը 0 ° -ից չի իջնում), ապա դա սովորաբար չի կարելի ասել մողեսների փորած փոսերի մասին, սովորաբար մակերեսային: , ինչպես նաև ճաքերի և ճեղքերի մասին, որտեղ երիտասարդ անհատները հաճախ ձմեռում են հողում: Փոքր ձյունով ցուրտ ձմռանը, երբ հողը բավարար չափով ծածկված չէ ձյունով, և, հետևաբար, խանգարում է ջերմաստիճանի ռեժիմձմեռային փոսերում, նման փոսերում ձմեռող շատ կենդանիներ սատկում են: Հետևաբար, անտառային բիոտոպները, անտառային գոտիները, ճանապարհի փոսերը, ձորերը և այլն, շատ ավելի հուսալի են ձմռանը մողեսների գոյատևման համար, քանի որ հենց այս վայրերում է զգալի քանակությամբ ձյուն կուտակվում ՝ տաքացնելով հողը: Այստեղ ցրտաշունչ ձմեռներին կենդանիների զանգվածային մահը կարող է տեղի ունենալ միայն բացառիկ դեպքերում: V.I. Garanin (1971) նման օրինակ է բերում: Վոլժկո-Կամսկի արգելոցում փոքր ձյունով 1968 թվականի դաժան ձմեռը հանգեցրեց մողեսների թվի կտրուկ անկման: Հենց ձմեռման ժամանակ է, որ բնակչության շրջանում նկատվում է երիտասարդ կենդանիների թվի կտրուկ նվազում: Այսպիսով, Մ.Ֆ. Տերտիշնիկովը ցույց տվեց, որ ձվերի բացթողումը և դեռահասների մահացությունը Ստավրոպոլի բարձունքում առաջին ձմեռման ժամանակ կազմում է 25,7%:

Աճելավայրերի ամենաէական փոփոխությունները, որոնք աղետալի բնույթի են, հանգեցնում են նրա թվի կտրուկ նվազման: Այս բնույթի բնորոշ իրադարձությունները ներառում են հրդեհներ, ջրհեղեղներ և երաշտներ: Ըստ Վ.Կ. harարկովայի (1973 ա), 1967 թ., Օկա բնության արգելոցի տարածքում տեղացած հորդառատ անձրևներից հետո, գետերը դուրս են եկել իրենց ափերից և հեղեղել արագընթաց մողեսի զբաղեցրած բիոտոպները: Այսպիսով, ջրհեղեղային մարգագետնում և գետի վրա սոճու հարթավայրային պլանտացիաներում: Այս տարվանից բարձր գրանցվեց անհամբեր մողեսների թվի կտրուկ անկում. Ջրհեղեղի մարգագետնում մողեսների թիվը միջինում նվազեց 4 անգամ `1966 -ի համեմատ, իսկ ջրհեղեղային վայրէջքներում` 2,5 անգամ: Պետք է նշել, որ այս դեպքում առանձին դեմոները կամ նրանց ամբողջ խմբերը կարող են ամբողջությամբ անհետանալ: Բայց պոպուլյացիաները շատ դեպքերում պահպանվում են, չնայած նրանք կարող են միևնույն ժամանակ հասնել նվազագույն թվերի, սակայն դեռ բավարար են հետագա գոյության համար:

Բնական պայմանների երկարաժամկետ փոփոխությունների հետ կապված բնապահպանական ամենակարևոր փոփոխությունները ներկայումս ավելի հաճախ կապված են մարդածին ազդեցությունների հետ: Օրինակ, ճարպիկ մողեսների սատկելու պատճառներից մեկը ջրհեղեղային հողերում նոր ջրամբարների ստեղծումն է: Կույբիշևի ջրամբարի ափին Գարանինը (1971 թ.) Նկատում է սողունների թվի կտրուկ անկում, ներառյալ արագընթաց մողեսը: Միևնույն ժամանակ, ջրամբարի որոշ կղզիներում առաջին թվային կրճատված պոպուլյացիան այնուհետև նկատելիորեն աճեց:

Ավելի լուրջ և տարածված գործոնը, որը բացասաբար է անդրադառնում մողեսների թվի վրա, գյուղատնտեսության և անտառտնտեսության մեջ թունաքիմիկատների չափից ավելի օգտագործումն է: Գոյություն ունի ուժեղ հարաբերակցություն Մեշչերայի շրջաններում թունաքիմիկատներով և մողեսների կողմից դրանց պոպուլյացիայի միջև (harարկովա, 1973 բ): Այս տարածքում, այն միջավայրերը, որոնք բնակեցված չեն արագ մողեսով, բայց նրանց համար հարմար կենսոտոպերով, կազմում են հետազոտված տարածքի 32 -ից 49% -ը: Բոլոր հիմքերը կան համաձայնելու Է. Ռենեի (Ռենե, 1969) և Կ. Կորբետի (Կորբետ, 1969) նախազգուշացման հետ `զարգացած արդյունաբերական տարածքներում արագ մողեսի անհետացման վտանգի վերաբերյալ` կապված բնական բիոտոպների ամբողջական մարդածին ոչնչացման հետ: .

Կա արագընթաց մողեսի թվի վրա մարդածին ազդեցության մեկ այլ կողմ: 1970-1974 թվականներին արված դիտարկումներ անհամբեր մողեսի տեսականու տարբեր հատվածներում ցույց տվեք, որ որոշ տարածքներում այն ​​դառնում է «մարդածին տեսակներ»: Այս տեսակի ՝ մարդածին կենսատոպերին հարմարվելու լայն կարողությունը (տե՛ս Աղյուսակ 5), անկասկած, թույլ կտա այս տեսակին ոչ միայն «չնվազեցնել իր բնակչությունը քաղաքակրթության հետ շփման մեջ, այլ, հնարավոր է, նույնիսկ ավելացնել այն իր տեսականու որոշ հատվածներում»: միևնույն ժամանակ, ակտիվ մարդածին ազդեցության արդյունքում, արագաշարժ մողեսների թիվը կտրուկ կրճատվում է Ստավրոպոլի վերևում (Տերտիշնիկով, 1972c), Կալուգայի մարզում (Ստրելցով), Սիբիրի շատ շրջաններում (Բարանով և այլն, կոմունա), Լատվիական (Բախարև, 1971) և Էստոնական ԽՍՀ (Վելդրե, անձնական համայնք), իսկ Մախաչկալայի շրջակայքում (Խոնյակինա, Կուտուզովա, պարսկ. Համայնք) արագ մողեսն ընդհանրապես անհետացավ:

Այսպիսով, ներկայումս, միայն շրջակա միջավայրի շատ կտրուկ փոփոխությունների դեպքում, որոնք սովորաբար կապված են մարդկանց ազդեցության տակ բիոցենոզների ոչնչացման հետ, բնակչության թիվը նվազում է կրիտիկական մակարդակից ցածր, որին հաջորդում է բնակչության անհետացումը:

Արագ մողեսի առատության պարբերական (սեզոնային և տարեկան) տատանումները, ըստ երևույթին, չեն գերազանցում մեծության մեկ կարգը, մինչդեռ պարբերական տատանումները հաճախ ավելի զգալի են:

Հասնելով աճի վերջին փուլին ՝ բնակչության թիվը շարունակում է տատանվել սերնդից սերունդ ՝ քիչ թե շատ հաստատուն արժեքի շուրջ: Միևնույն ժամանակ, որոշ տեսակների թիվը տատանվում է անկանոն ՝ մեծ տատանումների մեծությամբ (միջատների վնասատուներ, մոլախոտեր), մյուսների թվի տատանումները (օրինակ ՝ փոքր կաթնասունները) ունեն համեմատաբար կայուն ժամանակաշրջան, իսկ երրորդի պոպուլյացիաներում տեսակներ, թիվը տարեցտարի փոքր-ինչ փոխվում է (երկարատև խոշոր ողնաշարավորներ և փայտային բույսեր):

Բնության մեջ հիմնականում կան երեք տեսակի բնակչության չափի փոփոխության կորեր ՝ համեմատաբար կայուն, կտրուկ և ցիկլային (նկ. 6.9):

Բրինձ 6.9. Բնակչության չափի հիմնական կորերը փոխվում են տարբեր տեսակներ:

1 - կայուն; 2 - ցիկլային; 3 - ընդհատվող

Բավարար են այն տեսակները, որոնց թիվը տարեցտարի գտնվում է շրջակա միջավայրի օժանդակ կարողությունների մակարդակի վրա կայուն բնակչություն(կոր 1 ). Այս հետևողականությունը բնորոշ է վայրի բնության շատ տեսակների և հանդիպում է, օրինակ, անարատ արևադարձային անտառներում, որտեղ միջին տարեկան տեղումները և ջերմաստիճանը տատանվում են օրեցօր և տարեցտարի չափազանց փոքր են:

Այլ տեսակների դեպքում բնակչության տատանումները ճիշտ են: ցիկլայինբնույթ (կոր 2 ). Հայտնի են առատության սեզոնային տատանումների օրինակներ: Մոծակների ամպեր; ծաղիկներով գերաճած դաշտեր; թռչուններով լի անտառներ - այս ամենը բնորոշ է միջին գոտու տաք սեզոնի համար և գործնականում անհետանում է ձմռանը:

Հյուսիսային Ամերիկայում և Սկանդինավիայում լեմմինգների (հյուսիսային մկնանման մկնանման կրծողների) թվի ցիկլային տատանումների օրինակ է լայնորեն հայտնի: Չորս տարին մեկ անգամ, նրանց պոպուլյացիաների խտությունն այնքան մեծ է դառնում, որ նրանք սկսում են գաղթել իրենց գերբնակեցված միջավայրերից: Միևնույն ժամանակ, նրանք զանգվածաբար մահանում են ֆիորդերում և խեղդվում գետերում, ինչը մինչ այժմ բավարար բացատրություն չի ստացել: Եվրասիայի վրա թափառող աֆրիկյան մորեխների ցիկլային արշավանքները հայտնի են հին ժամանակներից:

Մի շարք տեսակներ, ինչպիսիք են ջրարջը, ընդհանուր առմամբ ունեն բավականին կայուն պոպուլյացիա, բայց ժամանակ առ ժամանակ նրանց թիվը կտրուկ աճում է (ցատկում) մինչև ամենաբարձր արժեքը, այնուհետև կտրուկ իջնում ​​է ինչ -որ ցածր, բայց համեմատաբար կայուն մակարդակի: Այս տեսակները դասակարգվում են որպես պոպուլյացիաներ թռիչքներ ու սահմաններ(կոր 3 ).

Թվի հանկարծակի աճը տեղի է ունենում տվյալ բնակչության համար շրջակա միջավայրի կարողության ժամանակավոր աճի հետ և կարող է կապված լինել կլիմայական պայմանների (գործոնների) և սնուցման բարելավման կամ գիշատիչների (ներառյալ որսորդների) թվի կտրուկ նվազման հետ: Բնակչության մեջ շրջակա միջավայրի նոր, ավելի բարձր կարողությունները գերազանցելուց հետո մահացությունը մեծանում է, և դրա չափը կտրուկ նվազում է:

Բրինձ 6.10. Մարդկային բնակչության համար շրջակա միջավայրի օժանդակ հզորության բարձրացում (ըստ Թ. Միլերի), առանցքների երկայնքով սանդղակը պայմանական է

Պատմության ընթացքում, տարբեր երկրներում, մեկ անգամ չէ, որ գրանցվել են մարդկային պոպուլյացիաների փլուզման դեպքեր, օրինակ ՝ Իռլանդիայում, 1845 թվականին, երբ սնկով վարակվելու արդյունքում կարտոֆիլի ամբողջ բերքը մահացել է: Քանի որ իռլանդական սննդակարգը մեծապես կախված էր կարտոֆիլից, 1900 թվականին Իռլանդիայի 8 միլիոն բնակչության կեսը սովից մահացավ կամ արտագաղթեց այլ երկրներ:

Այնուամենայնիվ, Երկրի վրա մարդկության թիվը, ընդհանրապես, և հատկապես շատ շրջաններում, շարունակում է աճել: Մարդիկ, տեխնոլոգիական, սոցիալական և մշակութային փոփոխությունների միջոցով, բազմիցս բարձրացրել են իրենց համար մոլորակի օժանդակ կարողությունը (Նկար 6.10): Փաստորեն, նրանք կարողացել են փոխել իրենց բնապահպանական տեղը `սննդամթերքի արտադրությունը մեծացնելով, պայքարելով հիվանդությունների դեմ և օգտագործելով մեծ քանակությամբ էներգիա և նյութական ռեսուրսներ` Երկրի նորմալ անբնակելի տարածքները բնակեցնելու համար:

Նկ. Աջ կողմում 6.10 -ը ցույց է տալիս մոլորակի վրա մարդկանց իրական թվաքանակի հետագա փոփոխությունների հնարավոր սցենարները `կենսոլորտի օժանդակ կարողությունը գերազանցելու դեպքում:

Կայուն բնակչությունը բնութագրվում է որոշակի ժամանակահատվածում թվերի մոտավոր կայունությամբ և ձևավորվում է պտղաբերության և մահացության նույն ինտենսիվությամբ: Այնուամենայնիվ, այս ժամանակահատվածի որոշ պահերին բնակչության թիվը կարող է շեղվել միջինից: Այս դեպքում արտաքին պայմաններհամեմատաբար կայուն են, և բնակչության վիճակն ինքնին նույնպես մոտավորապես կայուն է:

Աճող բնակչության մեջ ծնելիության մակարդակը գերազանցում է մահացությունը, ուստի թիվը բարձրանում է մինչև այնպիսի արժեքի, որ կարող է զանգվածային վերարտադրության բռնկում առաջանալ: Բնակչության կտրուկ աճով տեղի է ունենում դրա գերկոնսոլիդացիա, կյանքի պայմանների վատթարացում, մահացության աճ, բնակչության թվի նվազում:

Եթե ​​մահացությունը գերազանցում է ծնելիության մակարդակին, ապա բնակչությունը նվազում է:

Բնակչության խտությունը անհատների քանակն է ՝ ըստ մակերեսի կամ ծավալի: Բնակչության խտության փոփոխությունը թույլ է տալիս եզրակացություն անել պտղաբերության և մահացության հարաբերակցության մասին, բայց միայն այդ պայմաններում, եթե բնակչության տարածքը մնա անփոփոխ և չլինի արտագաղթ կամ անհատների ներգաղթ: Եթե, որպես պոպուլյացիայի չափի փոփոխության չափանիշ, մենք օգտագործում ենք վերարտադրության զուտ տոկոսադրույքը r 0, որը հավասար է տվյալ անձի կողմից կյանքի ընթացքում արտադրված սերունդների միջին թվին, ապա ՝

• r> 1 - բնակչությունն աճում է
• r = 1 - բնակչությունը կայուն է
• ռ< 1 — популяция сокращающаяся

Populationանկացած բնակչության անհատների թվի տատանումները կոչվում են կյանքի ալիքներ կամ բնակչության ալիքներ: Նրանք կարող են լինել սեզոնային (պարբերական), այսինքն ՝ գենետիկորեն որոշված, ինչպես նաև ոչ սեզոնային (ապերիոդիկ), այսինքն ՝ կենսաբանական և աբիոտիկ գործոնների բնակչության վրա անմիջական ազդեցության պատճառով:

Կյանքի ալիքի երկարությունը ուղիղ համեմատական ​​է օրգանիզմի զարգացման ցիկլի տևողությանը:

Բնակչության թիվը կախված է բազմաթիվ գործոններից, որոնք պայմանականորեն կարելի է բաժանել 2 խմբի.

1. Համապատասխանում է այն դեպքին, երբ բնակչության աճի տեմպը նվազում է նրա չափի մեծացման հետ: Սա բնորոշ է բույսերի և կենդանիների պոպուլյացիաների մեծ մասի համար և դրսևորվում է երկու եղանակով.
   - բնակչության խտության աճով `պտղաբերության նվազում;
   - բնակչության խտության աճով, սեռական հասունացման տարիքը փոխվում է:
2. Համապատասխանում է բնակչության աճի առավելագույն տեմպին միջին, այլ ոչ թե ցածր խտությունների դեպքում: Այնուամենայնիվ, առավելագույն արժեքին հասնելուց հետո բնակչության աճի տեմպը սկսում է նվազել ՝ բնակչության խտության հետագա աճով: Այն բնորոշ է որոշ թռչունների, միջատների, տեսակների, որոնց բնորոշ է խմբային ազդեցությունը:
3. Այն դիտվում է, երբ բնակչության աճի տեմպը մոտավորապես հաստատուն է բարձր խտությունների դեպքում: Բնակչության խտության սահմանափակող արժեքին հասնելուց հետո աճի տեմպը կտրուկ նվազում է: Բնորոշ է թվերի ուժեղ տատանումներով տեսակների համար (մկների կրծողներ, միջատներ):